Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (стр. 3 )

Рис. 13. Сонограммы вариантов типа песни G, записанных в разных районах Куршской косы, отдаленных на 10 км друг от друга: а – тип песни G1 (запись в пос. Рыбачий), б – тип песни G2 (запись в пос. Лесной), в – тип песни G3 (запись в 33 –ей точке, Фрингилла).

Рис. 14. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 – тип песни D3; 2 – тип песни F4; 3 - тип песни G3.

Многие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калининградская обл.), но их элементы были видоизменены на сонограммах (эти типы песен были названы по буквам тех других типов песен, из частей (фраз) которых состояли) (табл. 3, рис. 16).

Рис. 17. Карта Восточной Европы: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (Fringilla coelebs L.).

Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории) (Mundinger, 1982):

1. вокальные нормы (установки) – song institute - региональные популяции лексических вариантов;

2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным isophone bundles (совокупность разных фонетических норм);

3. субдиалекты (subdialect) – соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность isophone (то есть небольшое разнообразие форм).

Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо-запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) - С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) - А.

Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).

Особенно интересны случаи комбинаций (сочетания, смешивания) частей (фраз) разных типов песен в один уже новый песенный паттерн при песенной импровизации самца зяблика (Fringilla coelebs L.) – такая вокальная изменчивость может называться комбинативной (рис. 15).

Таблица 3. Процентное соотношение комбинированных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России

Место записи (район России)	Тип песни (обозначение)	Количество типов песен в выборке	Процент от общего числа типов песен в популяции	Объем выборки типов песен (n)
Северо-запад Европейской России (Куршская коса)	Пос. Лесной	E I	1	0,55 %	183
E M	1	0,55 %
Район биостанции «Фрингилла»	A C	1	0,55 %
O C6	1	0,55 %
O I 5	1	0,55 %
O C*	1	0,55 %
Итого		6	3,28 %
Центральная часть Европейской России	Звенигород, Москва, Мичуринск	N I E	3	3,2 %	93
Звенигород	S N E	4	4,3 %
Москва, Мичуринск	D E	2	2,15 %
Мичуринск	B F	6	6,45 %
O E	1	1,075 %
T S	2	2,15 %
C T	2	2,15 %
C M	2	2,15 %
G C	2	2,15 %
Итого		24	25,8 %

Примечание: процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России – 183 типа песен, в центральной части России – 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем n > 20.

Таблица 4. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях северо-запада и центра Европейской части России (N = 218)*

Вокальная изменчивость	Типы песен (обозначение)
B	C	D	F	G	I	J	M	N	S	V	U	Всего
Диалекты1		+		+		+	+		+				5
Субдиалекты2	+		+		+			+		+	+	+	7
Европейская часть России	Объем выборки типов песен в популяции (n)
Северо-запад	5	38	11	16	10	22	13	20	8	17	2	8	183
Центр	8	24	3	5	1	11	12	2	5	2	2	3	93

Примечание: 1диалекты – разные фонетические нормы типов песен; 2субдиалекты – небольшие фонетические различия типов песен; * - объем выборки особей зяблика (Fringilla coelebs L.) при записи; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n > 15) выделены шрифтом; приведены только те типы песен, которые имели изменчивость.

Рис. 15. Комбинация фраз (колен) типов песен, записанных в разных районах Куршской косы. Некомбинированные типы песен: 1а – тип песни Е2, 1б – тип песни М1, 2а – тип песни Е5, 2б – тип песни I2 (запись в р-оне биост. "Фрингилла"). Комбинированные типы песен: 1в – тип песни ЕМ, 2в – тип песни ЕI (запись в пос. Лесной).

Рис. 16. Комбинация диалектных фраз: 1 – тип песни М2 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.); 2 – комбинированный тип песни СМ 2 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.); 3 – тип песни С*13 (запись на Куршской косе, Калининградская обл.)

В результате, по двенадцати типам песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены диалектные формы (B C D F G I J M N V S U) (табл. 4). Интересно отметить, что диалектные (разные) формы песен или отдельных фраз (в "комбинированных" песнях) одного типа могут встречаться в пределах одной локальной популяции.

Таким образом, в выборках разных районов России могут встречаться типы песен, комбинированные из фраз песенных паттернов других популяций, но с видоизмененными элементами - можно сказать, их диалектными формами. В выборках центральной части Европейской России были найдены песни, включающие фразы сразу двух-трех разных типов песен из популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) северо-запада Европейской России. Эти фразы имели много сходного в структуре элементов, но тем не менее различались по манере их исполнения. Если такие песни одного типа с измененными элементами имеют большинство особей в популяции, то можно предположить о существовании определенной песенной культуры по этим типам песни или отдельным фразам.

В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц - явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция - это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979).