В результате, сходные корреляции параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во всех трех географических популяциях Восточной Европы одного и того же характера (положительного или отрицательного) представляют (табл. 11):
а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего числа корреляций) (+ + +):
· Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
· Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
· Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
· Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
· Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
· Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц
· Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
· Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
· Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
· Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц
б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего числа корреляций) (– – –):
· Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
· Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
· Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
· Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек
· Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне
· Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
· Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
· Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек
Также корреляционные связи параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России могут различаться, что, возможно, является особенностью различных песенных культур зяблика в его двух подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.).
Итак, различия корреляций параметров типов песен в южной и «центральной» географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) состоят в следующем:
а) положительная корреляция (+) на юге Украины (Крым), но отрицательная корреляция (–) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (+–):
· Длина песни, сек × Max частота, КГц
· Max частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
· Число слогов (элементов) в песне × Интервалы между песнями, сек
· Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов запева, сек
· Median (средняя) частота, КГц × Длина росчерка, сек
· Длина песни, сек × Число слогов (элементов) в песне
· Max частота, КГц × Длина росчерка, сек
· Median (средняя) частота, КГц × Длина элементов трели, сек
· Длина песни, сек × Median (средняя) частота, КГц
· Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
· Длина элементов трели, сек × Длина элементов росчерка, сек
· Длина элементов росчерка, сек × Длина росчерка, сек
б) отрицательная корреляция (–) на юге Украины (Крым), но положительная корреляция (+) в центре Европейской России, где × - знак корреляции (–+):
· Длина элементов запева, сек × Длина элементов росчерка, сек
· Длина песни, сек × Min частота, КГц
· Min частота, КГц × Длина трели, сек
· Min частота, КГц × Число слогов (элементов) в песне
· Max частота, КГц × Распространенность типов песен, %
· Число слогов (элементов) в песне × Длина трели, сек
· Интервалы между песнями, сек × Длина элементов трели, сек
· Max частота, КГц × Длина элементов росчерка, сек
При подсчете количества сходных корреляций параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) и количества отличающихся корреляций параметров песен зяблика в популяциях на юге Украины (Крым) и в центре Европейской России получается пропорция 29:20 (сходства : различия) или 1,5:1. Значит, данные две географические популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) даже на статусах отдельных подвидов – зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.), имеют в песенной культуре в 1,5 раза больше сходств, чем различий в количественных параметрах видовой песни, в характере их корреляций. Значит, между видовыми популяциями зяблика (их песенными культурами или традициями, нормами), несмотря на их различия, существует много общего, объединяющего их в единый вид.
Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.) могут иметь своеобразные песенные культуры в своих локальных и географических популяциях, характерных только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к песенным типам других популяций, подвидов зяблика и к их песенным культурам (различные в своеобразном наборе и характере типов видовой песни в локальных и географических популяциях), как это выявилось для популяций на юге Украины и в Европейской России.
Для того, чтобы конкретно определить характер и степень корреляций определенных частотно-временных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы, была составлена таблица 12 (которая исходит из таблицы 11). Количество одних и тех же знаков корреляции в таблице («+» - положительная связь или «–» - отрицательная связь) подтверждает однозначность и стабильность (значимость) связи параметров для всей видовой песни зяблика, или наоборот, сочетание разных знаков корреляции, их разнородность «+ –», показывает большую изменчивость и незначимость корреляций параметров песен зяблика в разных географических популяциях (табл. 12).
Таким образом, обнаружилось определенное количество (N=154) значимых корреляций параметров песен (-0,2>r>0,2 при p<0,05, r - коэффициент корреляции) из всех исследуемых географических популяций зяблика (табл. 11, 12):
а) в какой-либо одной из трех географических популяций зяблика выявилось n=28 корреляций значений параметров (что составляет 18,2% от общего числа значимых корреляций – как положительных, так и отрицательных);
б) в любых двух из трех географических популяций выявилось n=70 общих («+» и «–») корреляций параметров (45,5% от общего числа значимых положительных и отрицательных корреляций);
в) во всех трех географических популяциях зяблика выявилось n=56 корреляций значений параметров (36,4% от общего числа значимых корреляций).
Совпадения определенных корреляционных связей параметров песен зяблика в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 более часто встречались в двух каких-либо географических популяциях, менее часто – сразу в трех популяциях, реже – в одной какой-либо популяции (табл. 11, 12).
Корреляции параметров песен зяблика более значимы и стабильны в своих проявлениях, если найдены во всех трех географических популяции зяблика при одном и том же характере корреляции – положительном или отрицательном (эти стабильные корреляции параметров составляют n=18, 11,7% от общего числа корреляций), представлены выше.
Сходные корреляции параметров видовой песни в каких-либо двух из трех географических популяций зяблика показывают относительную стабильность и чуть меньшую значимость этих связей при изменчивости (эти менее стабильные корреляции параметров – как положительные, так и отрицательные – составляют большее количество n=80, 52% от общего числа значимых корреляций) (табл. 11, 12).
При обобщении данных таблицы 12 можно сделать следующие выводы.
Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) способна быть:
· наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (в таблице 12 – сумма значений из + + +, – – –);
· более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1% (n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зяблика в популяциях) (в таблице 12 – сумма значений из + +, + + –, + –, – – +, – –);
· слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28) (в таблице 12 – сумма значений из +, –).
То есть четкая детерминация (определенность) корреляций параметров видовой песни зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли (11,7% и 18,2%), в то время как «среднее звено» корреляций параметров видовой песни, сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет большинство (70,1%) (табл. 12).
Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).
То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет большинство (70,1%) (табл. 12).
Таблица 12. Процентное соотношение разных характеров корреляции параметров песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Категории обобщения | Характер корреляции только в одной популяции | Характер корреляции в двух популяциях | Характер корреляции во всех трех популяциях* | ||||||
+ | – | + + | + – | – – | + + + | + + – | – – + | – – – | |
Отдельные корреляции | 7,8% n=12 | 10,4% n=16 | 16,9% n=26 | 18,2% n=28 | 10,4% n=16 | 6,5% n=10 | 15,6% n=24 | 9,1% n=14 | 5,2% n=8 |
Корреляции в разных популяциях | 18,2 % n=28 | 45,5% n=70 | 36,4% n=56 | ||||||
Характер корреляций | + | – | + – | + + | + + – | – – | – – + | + + + | – – – |
Значимость и сходство корреляций | 36,4% n=56 | 33,8% n=52 | 18,2% n=28 | 11,7% n=18 |
Примечание: вместе с процентами указано количество отдельных корреляций (n), общее число значимых корреляций в пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 составляет N=154; * - наиболее сильные (значимые) проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции; в последней строке таблицы корреляции объединены по сходству характера – положительные или отрицательные, и по степени значимости, стабильности проявления связей параметров видовой песни зяблика в разном числе географических популяций (что отражает количество знаков «+» и «–»).
ВЫВОДЫ
1) Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в «коммуникативных» группах у молодых самцов зяблика – как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами. Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием «социальных» песеннообучающих традиций («ошибок» копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от «творческого» потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).
2) Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния ( км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями. По этим же параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца). Значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика (Fringilla coelebs L.) является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.
3) Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях – то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности – и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции. Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.
4) У разных биологических подвидов зяблика (Fringilla coelebs L.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) «песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на сонограмме). В данных географических популяциях двух подвидов зяблика – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом ( км) расстоянии от первой.
5) Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу). Между популяциями зяблика на северо-западе и в центре Европейской России было больше общих не видоизмененных (или мало видоизмененных) типов песен, фраз (А, Е, Т, С, S, F, I и др.) и субдиалектов (небольших фонетических изменений) (B, D, G, M, S, V, U), чем диалектов (установленных фонетических норм) определенных типов песен (C#, F, I, J, N). Это может подтверждать единство данных популяций зяблика, и их более или менее близкие связи при миграциях, что может обосновывать единство подвида европейского зяблика (Fringilla coelebs coelebs L) на ареале (территории) распространения вида.
6) В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
7) В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
8) Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния – км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень «чужеродности» песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
9) Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика (Fringilla coelebs L.) можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни.
10) «Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида. Когда видовые популяции достаточно едины и образуют единое целое – трудно говорить о формировании отдельных самостоятельных песенных норм. Скорее всего, на всем видовом ареале распространения зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть плавные (постепенные) переходы от одной вокальной нормы в другую или, в крайнем случае, смешанность этих песенных норм в результате миграций птиц, и тогда может происходить образование одной или нескольких комбинированных песенных культур (включающих культуры множества), что и происходит в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), вне зависимости от того, к какому подвиду он относится. Возможно, что более часто эволюция происходит во времени, а не в пространстве – и видовая песня зяблика здесь может быть примером. В течение времени варианты или типы песни зяблика могут образовывать определенные вариационные ряды, филетические (эволюционные), часто скрещивающиеся, вокальные линии, представляющие всё более новые отличающиеся, но и сходные вокальные формы, также включающие и прежние, исходные типы песен.
11) Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз).
БИБЛИОГРАФИЯ
1. , Р., Л. 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. 16. № 3. 40–42.
2. Р., 1994. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и ее особенности // Общая биология (Доклады Академии наук). Том 336. №
3. Р. 1986. Типы развития акустических сигналов воробьиных птиц в онтогенезе // Доклады Академии наук СССР, Зоология. Том 291. №
4. Р. 2006. Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы // Журнал Общей Биологии. Т. 67. №
5. Л., , 1998. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. , 2-ое изд., дополненное и переработанное. – Москва: Наука, 432 с.
6. 1960. Экологическая физиология нервной деятельности. – Ленинград: Изд-во Медгиз.
7. 1937. Происхождение видов. Перевод с англ. . – Москва-Ленинград: Изд-во Биомедгиз, 762 с.
8. , 2003. Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие / , . – Москва: Изд-во Аспект Пресс, 320 с
9. 1972. Биоакустика птиц. – Москва: Изд-во Моск. ун-та, 287 с.
10. , , 1982. Общая орнитология. Учебн. для студ. биол. спец. ун-тов. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 464 с.
11. 2001. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. – Москва: Издательский центр «Академия», 432 с.
12. 1974. Систематика птиц. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 367 с.
13. 1965. К вопросу о голосовой имитации у птиц. В сборнике «Сложные формы поведения». – Москва-Ленинград: Изд-во Наука.
14. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 10. № 3.17-40.
15. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц / Под ред. . – Москва-Ленинград: Изд-во Академия Наук СССР, 308 с.
16. Птицы Советского Союза. Том V. 1954. Под общ. ред. , . – Москва: Гос-ое изд-во «Советская наука», 797 с.
17. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. – Москва.
18. 1999. Медицинская и биологическая физика. Учебник для мед. спец. ВУЗов, 3-е изд. испр. – Москва: Изд-во Высшая Школа, 616 с.
19. 1922. Эволюция и психика. – Москва.
20. 1981. Введение в теорию эволюции. – Москва.
21. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. 34–43.
22. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. Вып.–27.
23. , 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. Вып.
24. 1986. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. – Москва: Изд-во Моск. ун-та, 240 с.
25. 1968. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический очерк). – Москва: Московский Государственный Университет, 66 с.
26. Acoustic communication in birds. 1982. In 2 vol. Eds. D. E. Kroodsma, E. H. Miller. London: Academic Press.
27. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. №
28. Baptista L. F., King J. R. 1980. Geographical variation song and dialects of montane white-crowned sparrows // Condor. №
29. Barber D. R. 1959. Singing pattern of the common chaffinch, Fringilla coelebs Linn. // Nature. № 10. P. 129.
30. Beecher M. D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds D. E. Kroodsma, E. H. Miller. Itaca. London. P.
31. Beecher M. D., Brenowitz E. A. 2005. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. V. 20. №
32. Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. Wiesbaden: Aula-Verl. 142 p.
33. Burt J. M., Beecher M. D. 2000. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behaviour. №
34. Catchpole C. K., Slater P. J.B. 1995. Birdsong. Biological themes and variation// Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
35. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. 1996. Eds Kroodsma D., Miller E. Ithaca, London: Cornell University Press, Comstock Publishing Associates.
36. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20.1-12.
37. Hultsch H., Todt D. 1981. Repertoires sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. №
38. Handford P. 1988. Trill rate dialects in the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in northwest Argentina // Can. J. Zool. №
39. Handford P., Lougheed S. C. 1991. Variation in duration and frequency characters in the song of the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, with respect to habitat, trill dialects and body size // Condor. №
40. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. №
41. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning. Cambridge. 256 p.
42. Koetz A. H., Westcott D. A. Congdon B. C. 2007. Spatial pattern of song element sharing and its implications for song learning in the chowchilla, Orthonyx spaldingii // Animal Behaviour. V. 74, №
43. Krebs J. R., Kroodsma D. F. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. №
44. Kreutzer M., Beme I., Vallet E., Kiosseva L.1999. Social stimulation modulates the use of the “A” phrase in male canary songs // Behaviour. № 1
45. Lemon L. E.1975. How birds develop song dialects // Condor. №
46. Lougheed S. C., Lougheed A. J., Rae M., Handford P. 1989. Analysis of a dialect boundary in chaco vegetation in the rufous-collared sparrow // Condor. № 95..
47. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. №
48. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. №
49. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. №
50. Marler P. 1982. Some ethological implications for neuroethology the ontogeny of bird song. In Acoustic Communications in Birds. Millbruk, New York: The center of field’s study USA. P. 21-44.
51. McGregor P. K. 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Z. Tierpsychol. №
52. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. №
53. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D. E. Kroodsma, E. H. Miller. New York. P. 147-208.
54. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1.183-223.
55. Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. 1995. A comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. №
56. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Еdinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
57. Rheindt F. E. 2003. The impact of roads on birds: does song frequency play a role in determining susceptibility to noise pollution? // Journal of Ornitology. V. 3. №
58. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. №
59. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. №
60. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. №
61. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Ornit. №
62. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. №
63. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R. A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
64. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 1
65. Thompson W. L. 1970. Song variation in a population of indigo buntings // Auk. №
66. Whitney C. L., Miller J. 1987. Song leaning in the wood thrush // Can. J. Zool. №
67. Wiley R. H. 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America // Am. Nat. № 1
68. Yablonovska-Grishenko E. 2006. Semi-quantitative method of song similarity analysis on an example of chaffinch songs in Ukraine // Berkut. V. 15. № 1-2.197-203.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 |
