2. Диалектных форм песен зяблика (Fringilla coelebs L.) было больше в популяциях на юге Украины (Крым) (по отношению к северо-западу и центру Европейской России), что может подтверждать меньшую взаимосвязь популяций зяблика в Крыме и Европейской России.
3. Своеобразность (чужеродность, отличие) песенной культуры оказалась наибольшей у тех географических популяций зяблика, которые имели меньше связей (коммуникаций) между собой (наиболее географически отдаленные друг от друга): южная популяция зяблика (юг Украины (Крым)) – по отношению к северо-западной (Куршская коса), северо-западная популяция – по отношению к центральной в Европейской России, центральная популяция зяблика – по отношению к южной популяции (это так же зависит от направления миграционных путей зяблика (Fringilla coelebs L.) из одной популяции в другую).
Возможно, между популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) на юге и в центре Европы существуют многие общие связи (в первую очередь, миграционные) настолько, что песенные культуры этих географических популяций в той или иной мере постоянно смешиваются (Espmark et al., 1989).
Переход одного типа песни в другой тип песни в вокальной культуре популяции зяблика встречается достаточно часто. Особенно интересны подобные случаи между разными вокальными линиями зяблика, которые составлены сходными типами песен, но в разной степени отдаленными «в родстве» от исходного «предкового» песенного паттерна, который когда-то при дифференциации создал эти линии развития вокализаций (рис.12, 2, 3, 20).
Многие проанализированные типы песен на юге Украины (Крым) плавно (постепенно) переходят друг в друга в вокальной структуре. Возможно, такое большое сходство разных типов песен говорит о «молодости» этих типов на юге Украины (Крым), их недавнем дифференцировании в самостоятельные типы (рис. 21).
Смешанное состояние разных (видоизмененных) типов песен в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 8, 10) можно объяснить тем, что песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) – натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его «родины» на км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты – типы песен.
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996).
Таблица 10. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песен | Географические популяции зяблика | ||
Северная популяция (Куршская коса) | Центр Европейской России (Москва, Мичуринск) | Юг Украины (Крым) | |
Индивидуальная изменчивость | 5,76 | 6,24 | 6,56 |
Микрогеографическая изменчивость | 6,4 | 4,02 | |
Географическая изменчивость | 7,5 | 8,12 |
Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, «ошибках» копирования – создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982).
Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии км) (рис. 22). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис. 22): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Рис. 22. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами запева (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<).
Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис. 22): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис. 22): длина песни (сек), минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика).
Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях (рис. 22).
После измерения основных частотно-временных параметров типов песен зяблика в разных географических популяциях, был проведен корреляционный анализ этих параметров песен независимо друг от друга и параллельно для каждой из географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.).
Но для того, чтобы выявить сходства и различия корреляционных связей параметров типов песен зяблика во всех трех исследуемых географических популяциях Восточной Европы, было необходимо составить общую корреляционную таблицу (табл. 11). Нужно напомнить, что расстояние между Европейской Россией (север и центр) и югом Украины (Крым) км.
В результате количественного анализа видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы выявились некоторые устойчивые (однородные по характеру и значимые во всех трех или в двух исследуемых географических популяциях) корреляционные связи основных частотно-временных параметров разных песенных типов зяблика. Такие четкие (определенные, стабильные) корреляции параметров песни зяблика во всех трех географических популяциях оказались в большинстве, что может подтверждать генетическую детерминацию песенной структуры зяблика, и его строгие социальные вокальные традиции, основанные на песенном обучении разных типов видового вокального паттерна молодыми самцами (в том числе антифональное пение или контрпение зрелых самцов).
Рис. 21. Типы песен зяблика (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) на юге Украины (Крым): 1 – тип песни ME(I) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 – тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 – тип песни MI(N) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 – тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 – тип песни BF 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 – тип песни MI(B) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 – тип песни OI 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 – тип песни OI 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 – тип песни GC 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 – тип песни GC 3 (Симферополь, Крымская обл.).
Был проведен сравнительный анализ данных корреляций параметров, в результате которых в географических популяциях Европейской России (расположенных на 1000 км друг от друга) (табл. 11), в пределах подвида зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) выявились сходства в значимых корреляциях:
· Длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц).
· Минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели (сек) и длины элементов (слогов) трели (сек).
· Максимальная (max) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%) и с увеличением интервалов между песнями (сек); при увеличении длины росчерка (сек) максимальная (max) частота (КГц) уменьшалась.
· Средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен в популяции (%); но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек).
· С возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота песен (КГц), средняя (median) частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
· С увеличением числа слогов в песни возрастала минимальная (min) частота песен (КГц) и длина слогов (элементов) трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц) и длина элементов росчерка (сек).
· Длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции (%).
· С увеличением длины слогов (элементов) трели (сек) могли увеличиваться минимальная (min) частота песен (КГц), число слогов в песни и длина трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц).
· С увеличением длины элементов росчерка (сек) могли уменьшаться число слогов в песни и длина росчерка (сек), но возможно увеличение интервалов между песнями (сек).
· При больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц), степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом.
· С увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).
· С увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов (элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
· С увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек).
Таблица 11. Результаты корреляционного анализа основных параметров типов песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в разных географических популяциях Восточной Европы
Параметры типов песен | Длина песни, сек | Частота песен, КГц | Распро- странен- ность, % | Число слогов в песни | Длина слогов (элементов), сек | Интервалы между песнями, сек | Длина фраз (колен), сек | |||||||
Min | Max | Median (средняя) | запева | трели | росчерка | запева | трели | росчерка | ||||||
Длина песни, сек | –с –ю + ц | + ю – ц | + ю –с –ц | – ю | + с + ю – ц | + с + ю | + с | – ц | + ю – с | + ц + ю – с | + с + ю | + ю – с | ||
Частота песен, КГц: | ||||||||||||||
Min | –с –ю + ц | –с –ю | – ц | + ц + ю | – ю +с +ц | – с | + с + ц | – ц | + с + ю | – ю – с | – ю +с +ц | –ц | ||
Max | + ю – ц | –с –ю | + | – ю +с +ц | + ю – ц | + с | + ц + ю – с | + ц – с– ю | + | + с –ц | + ю + ц | + ю –с –ц | ||
Median (средняя) | + ю –с –ц | – ц | + | + с + ц | – с – ц | + ц – с | + ю –с –ц | + ю + ц | + с | –ц | + ц + ю – с | + ю –ц | ||
Распространен- ность песен, % | – ю | + ц + ю | + с + ц – ю | + с + ц | – ю – ц | + | + ю –с | –с –ю + ц | + с + ц | + с –ц | +ц | – | ||
Число слогов в песни | + с + ю – ц | + с + ц – ю | + ю – ц | – с – ц | – ю – ц | + ю – ц | – ю +с +ц | – | + ю –ц | – с +ю +ц | + с + ю – ц | + ю + ц | ||
Длина элементов, сек: | ||||||||||||||
запева | + с + ю | – с | + с | – с + ц | + | + ю – ц | – | – ю +ц | + ю + ц | + ю + с | – с +ц | – ц | ||
трели | + с | + с + ц | + ц + ю – с | + ю –с –ц | + ю – с | – ю +с +ц | – | + с + ю – ц | – ю +с +ц | – с – ц | + с + ц | – с – ю | ||
росчерка | – ц | – ц | + ц + ю – с | + ю + ц | –с –ю + ц | – | – ю +ц | + с + ю – ц | + с + ц | + ц | + ю –с –ц | |||
Интервалы между песнями, сек | + ю – с | + | + | + с | + с + ц | + ю – ц | + ю + ц | – ю +с +ц | + с + ц | + с | + | – | ||
Длина фраз (колен), сек: | ||||||||||||||
запева | + ю + ц – с | –с –ю | + ю – с | – ц | + с – ц | + ц + ю – с | + с + ю | – с – ц | + с | – с –ц | – с +ц | |||
трели | + | + с + ц – ю | + ц + ю | + ц + ю – с | + ц | + с + ю – ц | – с +ц | + с + ц | + ц | + | – с –ц | – с – ц | ||
росчерка | + ю – с | – ц | + ю –с –ц | + ю – ц | – | + ю + ц | – ц | – ю – с | + ю –с –ц | – | – с +ц | – с – ц | ||
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических популяциях зяблика; «+» - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), «–» - отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь); «с» - северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песен), «ц» - популяция в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) (N=73 песни), «ю» - популяция зяблика на юге Украины (Крым) (N=172 песни); один знак в ячейке таблицы («+» или «–») без буквы означает один и тот же характер корреляции во всех трех географических популяциях.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 |
