Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (стр. 1 )

Астахова Олеся

Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика

монография
Содержание

Введение 3

Содержание работы 7

Материал и методы 7 Характеристика видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 9 Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 14 Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 20 Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.) 30

Выводы 53

Библиография 58

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В связи с накоплением человеком многих знаний о коммуникативной сфере живых организмов на Земле, о структуре и функционировании разных форм коммуникаций, необходимо уточнить некоторые аспекты существования данной сферы взаимодействия организмов. Наши исследования проводились в этом направлении на примере изучения видовой организации и эволюционного развития песни зяблика (Fringilla coelebs L.) – наиболее известного, ясного и доступного объекта биоакустики птиц (Aves).

Ещё со второй половины XX века ученые-биоакустики выясняли вокальную структуру видовой песни, характер вокальной реализации птиц, причины возникновения и стадии формирования вокальных паттернов на примере зяблика и многих других воробьиных птиц (Passeriformes), которые являются наиболее молодой группой животных в эволюционном плане, можно сказать, параллельной эволюции человека, имеющие наравне с общими характеристиками коммуникаций организмов на Земле свои особенности вокального взаимодействия.

П. Марлер (Marler, 1952, 1956b), В. Торп (Thorpe, 1958), Дж. Тиелке (Thielcke, 1961, 1969), Ф. Ноттебохм (Nottebohm, 1967, 1969a), (1972, 1981, 1983), (1977), (1979), (1982), (1998) в своих исследованиях делали попытки как можно более точно раскрыть закономерности существования вокальной организации воробьиных (и не воробьиных также) птиц как представителей яркого проявления звукового взаимодействия организмов, которое является одним из важнейших и для жизнедеятельности человека. Поэтому, вероятно, ранее ученые сравнивали пение птиц с речью человека, стараясь расшифровать особый коммуникативный код птиц.

Но, вместе с этим, необходимо обращать внимание на вокализацию птиц прежде всего как на биологическое явление, как на работу нервной системы (психики – даже если у птиц она в зачатке по сравнению с человеком), но на основе функционирования законов всей Природы. В этом аспекте биоакустика уже сделала некоторые шаги – в конце XX века обсуждались индивидуальная и географическая изменчивость песен птиц (Slater et al., 1980; McGregor, Krebs, 1982; Whitney, Miller, 1987), распределение вокальных паттернов птиц в популяциях вида (Thompson, 1970; Slater et al., 1984); отмечались экологические, географические различия характера пения, особенности видовой вокальной структуры между разными группами (отрядами, семействами), видами птиц (Kroodsma, Miller, 1982; Catchpole, Slater, 1995); формировались понятия о вокальном филогенезе, культурной эволюции птиц (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Mundinger, 1980, 1982).

Возможно, наши и последующие исследования вокальной организации птиц также внесут некоторую долю знания в биоакустику и биологию в целом, поскольку человеку необходимо понимать ту сущность, которую он и другие, подобные ему организмы, создают вокруг себя в форме реализации своих психических (духовных), энергетических потенциалов.

Цель и задачи исследований. Основная цель нашей работы заключалась в уточнении характера типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) на территории Европейской России. Но в исследование также включена территория Крыма (юг Украины), где обитает отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), поэтому целью работы является обобщение наших данных о вокальной структуре популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) в Восточной Европе.

Для достижения поставленной цели исследования решались следующие задачи:

1. Изучить типологический состав видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) отдельно в трех популяциях Восточной Европы: на севере (Куршская коса, Калининградская обл.), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), на юге Украины (Крым).

2. На основе литературных данных проанализировать структуру вокальной организации в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), выявить характер индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика по каждому из 20 типов песен (выделенных из общей выборки).

3. Провести качественный и количественный анализ разных типов видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) по рекомендуемым методикам (Kroodsma, Miller, 1982), сделать сравнительный анализ полученных данных как внутри каждой географической популяции отдельно, так и между всеми тремя исследуемыми популяциями зяблика в целом.

4. Сделать обобщения и выводы по характеру индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы. +

5. Определить микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.).

Научная новизна. Наравне с существованием многих взглядов ученых-биоакустиков на вокальную структуру зяблика (Fringilla coelebs L.) нами рассмотрен более уточненный вариант деления видовой песни зяблика на отдельные части, элементы. По сравнению с предыдущими исследованиями нами сделано более точное дифференцирование видовой песни зяблика на отдельные типы (варианты), что аргументировано сопоставлением их сонограмм и обосновано подробным описанием их отличий. При сравнительном качественном анализе найдена взаимосвязь и преемственность между разными типами песен зяблика как в одной популяции, так и в отдаленных географических популяциях. Удалось выявить некоторые черты и эволюционные направления видоизменения структуры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.). +

При количественном анализе выявили степень варьирования разных частотно-временных параметров типов песен зяблика – какие из этих параметров оказались более стабильными при изменчивости в популяциях. С помощью корреляционного анализа выяснили, какие количественные параметры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) более значимы в своих связях, и какие из них сходны или различаются по характеру корреляции в разных популяциях. Сделаны предположения о видовой песни птиц как признаке (критерии) вида, существующего и развивающегося наравне с другими критериями вида (морфологическими, физиологическими, генетическими) по общим закономерностям всей Природы. +

Теоретическое значение. Изучение особенностей вокальной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) могут способствовать развитию и формированию правильных и более точных взглядов на культурную эволюцию птиц и других организмов на Земле. При этом необходимо сопоставлять вокальные черты зяблика (Fringilla coelebs L.) с другими видами птиц (особенностями их вокальной реализации). Должно быть понятие о единстве психической (духовной), энергетической сущности и более материальной для организма биологической, морфологической сущности в Природе. +

Практическое значение. Магнитофонные записи разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), сделанные в процессе наших исследований, можно использовать в качестве прослушивания для релаксации (отдыха) – ещё в 19 веке любители птиц содержали зяблика в клетке как великолепного певца. Особенно интересно, если бы слушатель различал разные типы песни, находил бы отличия при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях. Подобные занятия особенно важны для детей и подростков – для их нравственного, эстетического, научного, экологического и интеллектуального воспитания, развития (поэтому записи песен птиц можно использовать на занятиях в детских садах и школах). +

Иногда некоторые уже известные факты можно не знать, хотя приходится встречаться с ними почти каждый день. Поэтому, слушая пение зяблика (Fringilla coelebs L.), не все (даже непосредственно работающие с природой) могут знать о структуре его вокальной организации. Следовательно, необходимо знать и понимать (особенно орнитологам, зоологам, экологам) существование разных типов песен у зяблика (и у других видов птиц), сложную популяционную структуру вокализаций птиц.

Благодарности. Автор искренне благодарен и признателен в первую очередь научному руководителю данной исследовательской работы – профессору , за огромную проведенную работу, за помощь в ходе исследований, которая была просто необходима. Большая благодарность научному консультанту по теме диссертации профессору за ценные советы. Большая благодарность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных животных и биологического факультета МГУ в целом, за их огромную моральную поддержку. Благодарность тем, кто сопутствовал исследователю в его работе – особенно сотрудникам биостанции ЗИН РАН «Фрингилла» (Куршская коса, Калининградская обл.) и сотрудникам Звенигородской биостанции МГУ им. Ломоносова (Московская обл.). Огромная благодарность дорогим зябликам за прекрасное (отчетливое) пение во время проведения записи песен на магнитофон.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. Материал и методы

Материал исследования для данной темы диссертации собирался на протяжении г. г. Как видно из названия темы диссертации, единственным объектом исследований являлся зяблик (Fringilla coelebs L.) – представитель отряда Воробьиные птицы (Passeriformes), подотряда Певчие воробьиные (Oscines), семейства Вьюрковые (Fringillidae), рода Вьюрки (Fringilla) (этот род включает также юрка (Fringilla montifringilla) (Бёме и др., 1998; Храбрый, 2006, Наумов, 1965).

Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые - Corvidae, Гусиные - Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).

Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются.

В весенне-летний период г. г. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические популяции зяблика (рис. 17) были удалены друг от друга на км. На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954, Степанян, 2003).

Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light, В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено по 23 частотно-временным параметрам более 400 песен разных типов (включая измерение их частей или фраз, отдельных элементов). Корреляционные отношения и взаимосвязь частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций).

К одному типу относили песни зяблика (Fringilla coelebs L.), полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. При записи в одной популяции, песни одного типа (сходные по структуре) встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и так далее).

При количественном анализе измерения песен проводились по основным частотно-временным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц), максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами), фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного самца).

Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) – количественное соотношение разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в той или иной географической популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с большим процентом, среди других).

При анализе сонограмм в основном использовались два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Но иногда могли возникать трудности при дифференциации новых лексических вариантов песен от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (элементов).

II. Характеристика видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.)

Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре – песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз – запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика. Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).

Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце. В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая – обычно нарастающая в звуке, вторая – более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья – росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а; Thorpe, 1958). Также было отмечено, что данные три фразы (колена) песни могут подразделяться на части, содержащие разные ноты (например, первая фраза подразделялась на 1а и 1б).

Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно – то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков – нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977).

На основе этих данных мы попытались проанализировать песни зяблика (Fringilla coelebs L.), которые были записаны (пример анализа типа песни С, наиболее распространенного в выборках) (рис. 1).

Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись на Куршской косе, Калининградская обл.).

1)  По восприятию на слух песня подразделялась на три части: свистовые звуки (будто запев), трелевые звуки (как бы переливаются друг в друга) и конечный росчерк (пример анализа показан на более распространенном типе песни С) (рис. 1).

2)  В пределах этих частей песен на сонограмме можно выделить фразы (элементы, сходные по форме), в данном случае трель включает две фразы.

3)  Элементы (слоги) могут быть простыми (свистовые и 1-ая фраза трелевых) и сложными, состоящими из двух и более субэлементов (2-ая фраза трелевых).

4)  Слоги разделены интервалами, но часто более короткими, чем фразы.

5)  Росчерк во многих типах песен состоит из элементов (слогов), разных по форме (возможно, поэтому он такой резкий, примечательный, "яркий" на слух).

Также существуют песни-вариации – разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970; Slater et al., 1980). Индивидуальной изменчивостью мы назвали варианты (разновидность) песен одного типа, зафиксированных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца. Вариационные ряды были составлены для большинства типов песен зяблика, выделенных на Куршской косе (в выборке 22 типа песен), особенно для тех типов песен, которые имели сильную распространенность в популяции (n>15).

Можно представить варианты типа песни О (рис. 2). Несмотря на сходство песенных вариантов, существует импровизация при пении разных самцов (особенно в росчерке), образующая индивидуальную изменчивость типа песни О. Возможно, какая-либо из подобных песенных форм в дальнейшем даст новый тип песни при своем развитии.

При проведении количественного анализа вариантов одного типа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) (например, вариантов типа песни С - табл. 1, рис. 3) выясняется, что наибольшее различие при индивидуальной изменчивости в их длине (сек), количестве слогов и интервалах между песнями (сек) при пении. В других параметрах наблюдается

Рис. 2. Варианты типа песни О зяблика (Fringilla coelebs L.), записанные в одной локальной популяции (Куршская коса, Калининградская обл.): а – тип песни О, б – тип песни О1, в – тип песни О2, г – тип песни О3, д – тип песни О4, е – тип песни О5.

Таблица 1. Основные частотно-временные характеристики вариантов типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.)

Тип песни (обознач. буквой)

Число песен (n)

Номер места записи

Длина песни, сек

Min частота, КГц

Max частота, КГц

Median (средняя) частота, КГц

Число слогов в типе песни

Длина слогов запева сек

Длина слогов трели, сек*

Длина слогов росчерка, сек

Интервалы между песнями, сек

1 фраза

2 фраза

С

15

Пробн. точка

2,025 ±0,11

1,447 ±0,166

8,01 ±0,37

4,134 ±0,215

16,7 ±1,16

0,13 ±0,01

0,084 ±0,028

0,13 ±0,007

0,085 ±0,005

11,61 ±5,06

C*11

2

2 точка

2,55 ±0,082

1,3 ±0,37

7,751 ±0

4,478 ±0

19 ±1,4

0,175 ±0,007

0,034 ±0,01

0,084 ±0,001

0,915 ±0,002

22,9

С3

20

8 точка

2,074 ±0,118

1,627 ±0,131

9,698 ±0,41

4,0996 ±0,173

17,25 ±0,85

0,1203 ±0,005

0,068 ±0,003

0,1155 ±0,008

0,071 ±0,005

6,423 ±1,9

С4

21

9 точка

2,01 ±0,21

1,75 ±0,15

9,25 ±0,6

4,056 ±0,22

16,45 ±1,37

0,122 ±0,01

0,066 ±0,005

0,128 ±0,01

0,074 ±0,008

7,06 ±0,01

С5

6

11 точка

1,75 ±0,15

1,7 ±0,13

7,8 ±0,5

4,3 ±0,07

13,7 ±1,03

0,133 ±0,005

0,067 ±0,004

0,103 ±0,003

0,068 ±0,005

5,4 ±0,85

С6

3

13 точка

1,96 ±0,12

1,55 ±0

7,522 ±0,36

4,36 ±0,2

15 ±1

0,135 ±0,01

0,0632 ±0,005

0,0913 ±0,05

0,07 ±0,006

4,44 ±0,91

Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями типов песен считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз; отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных. Запись данных песен сделана на территории биостанции «Фрингилла» (Куршская коса, Калининградская обл.) (рис. 3).