Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (стр. 5 )

Проведено сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 19).

Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 19) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (õ), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки «отклоняется» от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003):

õ

V = ––– × 100%

x

Можно сделать выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы (рис. 19).

а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 19):

·  слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех трех географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) (рис. 19) – вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);

·  среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) (рис. 19) – вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции (рис. 19);

·  сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) (рис. 19) – эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).

б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 19):

·  длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в популяциях центра и юга Восточной Европы, но в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) (рис. 19) – вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке) (рис. 4), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы (рис. 5) может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов (Nelson et al., 1995) и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью) (рис. 19);

·  интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы (рис. 19) – возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию (рис. 4) и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы (рис. 5, 21);

·  интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России (рис. 19), но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) – возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (рис. 4, 21) (как «рюменье» зяблика в пасмурную погоду, или как «свист»), а вторая фраза трели проявлялась наравне с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 4, 5).

На юге Украины (Крым), где выделен отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в выборке песен (N=26 самцов) было выявлено 16 разных типов видовой песни: B BF GC E O T V Y MI(N) MI(B) ME(I) OI M(O)I CM CME CB (названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен в Европейской России, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов) (рис. 4, 21). Из них только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России. Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов.

Причем, в географических популяциях Европейской России зяблик (Fringilla coelebs coelebs L.) имеет больше сходств песенных типов (рис. 20). На дендрограмме выделены группы близких по «родству» типов песен, наиболее сходные между собой и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития (при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией, но и видоизменяя его) (рис. 20, 2, 12). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа (на рисунке 20 вокальные линии зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) – близкие по сходству типы песен – U I A, V M F D, T S E B, W N H G R, J O C).

Таблица 7. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)

в разных географических популяциях Восточной Европы.

Параметры типов песен Географические популяции	Средние значения параметров типов песен
Длина песни, сек	Min частота, КГц	Max частота, КГц	Median (средняя) частота, КГц	Распрост- раненность типов песен, %	Число слогов в песни	Длина запева, сек	Длина трели, сек	Длина росчерка, сек	Интервалы между песнями, сек
Северо-запад Европейской России (Куршская коса)	1,97 ±0,23	1,63 ±0,063	7,683 ±0,42	4,10 ±0,14	6,82 ±5	15,6 ±2,67	0,47 ±0,26	0,931 ±0,414	0,4 ±0,1	6,92 ±0,81
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)	2,59 ±0,29	1,7 ±0,17	8,06 ±0,58	4,096 ±0,29	6,83 ±6,62	20,11 ±4,6	0,88 ±0,34	0,99 ±0,32	0,62 ±0,24	7,3 ±1,9
Юг Украины (Крым)	2,26 ±0,55	1,85 ±0,14	7,98 ±0,74	4,63 ±0,23	6,6 ±5	17,5 ±4,86	0,72 ±0,2	1,02 ±0,56	0,34 ±0,1	6,53 ±1,68
Итого (общее для видовой песни)	2,27 ±0,36	1,73 ±0,12	7,91 ±0,58	4,28 ±0,22	6,75 ±5,54	17,74 ±4,04	0,69 ±0,27	0,98 ±0,43	0,45 ±0,15	6,92 ±1,46

Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000 – 1500 км; всего измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) – 279, в популяциях центра Европейской России – 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) – 85 песен; учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом).

Таблица 8. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости

Характер изменчивости	Типы песен (обозначение буквой)
А	В	С	E	G	I	ME(A)	GC	BF	MI(N)	MI(B)	CM	OI
Индивидуальная	5,48	5,7	6,57	5,6	7,5	6,3	6,67	5		5			7,67
Микрогеографическая	5,71	6	6,26	6,67	5,78	7,86				4,4	1	6,67
Географическая	6,25	7,39	6,79				8,33	10,5	6

Примечание: индивидуальная изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость – варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения – тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.

Рис. 19. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: 1 – длина песни (сек), 2 – минимальная частота (КГц), 3 – максимальная частота (КГц), 4 - средняя (median) частота (КГц), 5 – число слогов в песне, 6 – длина слогов запева (сек), 7 - длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 – длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 – длина слогов росчерка (сек), 10 – интервалы между слогами (запев) (сек), 11 – интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 – интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 - интервалы между слогами росчерка (сек), 14 – интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 - интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 – интервалы между песнями (сек).

Рис. 20. Степень сходства разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) по основным формам элементов (слогов) в географических популяциях Европейской части России.

В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на км (рис. 21).

Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерии видового статуса многих видов птиц (табл. 9).

При анализе таблицы 9, можно сделать следующие выводы:

1. Субдиалекты типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в большей степени найдены в тех географических популяциях, которые находятся в более тесных связях (в данном случае, типы песен более близкими (общими) оказались в популяциях северо-запада и центра Европейской России, а также между популяциями юга Украины (Крым) и центра Европейской России).

Таблица 9. Степень общности типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы

Географические популяции Характер изменчивости типов песен	Процентное соотношение типов песен в популяциях (%)
Северо-запад Европейской России (Куршская коса)	Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)	Юг Украины (Крым)
Не видоизмененные	25,9*	3,7**	29,2	4,2**	6,25	6,25*
Субдиалекты2	25,9*	14,8**	29,2	25**	25	37,5*
Диалекты1	18,5*	22,2**	20,8	20,8**	37,5	31,5*
Не имеющие аналогов3	29,7*	59,3**	20,8	50**	31,25	24,75*

Примечание: диалекты1 – разные фонетические нормы типов песен; субдиалекты2 – небольшие фонетические различия типов песен; не имеющие аналогов3 – проценты особых типов песен, не имеющих аналогов и определяющих степень своеобразия (чужеродности) песенной культуры одной популяции по отношению к другой (последняя строка); * - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам в центре Европейской России; ** - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам на юге Украины (Крым); без звездочки (*) - процент диалектных (или не видоизмененных, общих) типов песен в данной популяции по отношению к песенным типам северо-запада Европейской России; наибольшие значения (30 – 50%) выделены шрифтом.