При сравнении типов песен зяблика на юге Украины (Крым), где выделяют подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), с типами песен в популяциях Европейской России, где обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), выявилась их полная диалектность (видоизмененность типов песен).
V. Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954, Степанян, 2003). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями) (рис. 17), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях, перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954, Панов, 2004). Характер видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993) (рис. 3, 12).
При сравнении песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого самца), выявились следующие результаты (табл. 6, рис. 18): наиболее распространенный размер репертуара зяблика – 2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа песен в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении – 19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами – с 4 типами песен (3,1% в популяции), с 5 типами песен (1%), с 6 типами песен (2,1%). Причем, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара (табл. 6, рис. 18).
На юге Украины (Крым) было меньше песенных репертуаров минимального и максимального размера, но больше, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен (рис. 18). В то время, как в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров (хотя и редко встречались) – 5, 6 и даже 10 типов песен (при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией (изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен) (рис. 18).
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км) (рис. 17).
Таблица 6. Процентное соотношение размера песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы
Географические популяции | Количество типов песен в репертуаре | |||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
Северная популяция (Куршская коса, Калининградская обл.) | n=7 24,1% | n=16 55,2% | n=3 10,3% | n=1 3,4% | n=2 6,9% | |
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) | n=11 23,4% | n=30 63,8% | n=5 10,6% | n=1 2,1% | ||
Южная популяция (юг Украины, Крым) | n=1 4,8% | n=10 47,6% | n=8 38,1% | n=2 9,5% | ||
Общее для популяций вида | n=19 19,6% | n=56 57,7% | n=16 16,6% | n=3 3,1% | n=1 1% | n=2 2,1% |
Примечание: в таблице указано количество самцов с определенным размером песенного репертуара (n) и их проценты от общего числа типов песен в выборке в определенной географической популяции; учитывались репертуары тех самцов зяблика, от которых было записано в среднем n=20 песен; по литературным данным максимальный размер репертуара зяблика – шесть типов видовой песни, но могли встречаться и большие по размеру репертуары зяблика (до 10-11 типов песен) за счет песенной импровизации и комбинации фраз (частей) разных песенных типов (на Куршской косе).
При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика (табл. 7) выявилось, что на юге Украины (Крым) (N=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) типов песен представляет median=4,63±0,23 КГц, что намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песни) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации (табл. 7).
Рис. 18. Графики различия степени распространения разных размеров репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы.
Интересными оказались сходства средней распространенности одного типа песни в каждой из географических популяций Восточной Европы (в их разных вокальных культурах, каждая из которых представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции): на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5%, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62% и на юге Украины (Крым) 6,6±5% (табл. 7).
Но отличающимися (широко варьирующими в значениях) частотно-временными параметрами видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы оказались: длина песни (сек), число слогов (элементов) в песни, интервалы между песнями (сек). При индивидуальной изменчивости (табл. 1) песен одного типа у зяблика так же наблюдается различие этих частотно-временных параметров. Возможно, индивидуальный уровень песенной организации зяблика отражается на популяционном уровне видовой песни (табл. 7).
Таблица 5. Степень общности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях
восточной части Европы
Географические популяции | Типы песен (обозначение буквой) | |||||||||||||||||||||||
А | B | C | D | E | F | G | I | J | M | N | O | R | H | S | T | U | V | W | Y | BF | CM | GC | OE (I) | |
Северо-запад Европейской России (Куршская коса) | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | o | o | o | o | o | o |
Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) | + | + ± | + ± | ± | o × | ± | ± | ± | ± | ± | ± | o | o | o | ± * | ± * | ± | ± | + | + | + | + | + | + |
Юг Украины (Крым) | * | + * | o × | o | ± | o | o | o × | o | o × | o * | ± * | o | o | o | ± | o | ± | o | ± | ± | ± | ± | ± * |
Примечание: + - наличие типа песни, который может быть общим (сходным) с аналогичным типом песни в другой географической популяции;
± - видоизмененный (диалектный) тип песни по отношению к аналогичному типу песни в другой географической популяции;
* - мало сходный (своеобразный) тип песни, имеющий только незначительные сходства в форме элементов с аналогичным типом песни в другой
географической популяции;
× - тип песни отсутствует, но имеет отдельные сходные фразы (части) в других выделенных типах песен данной географической популяции;
O – тип песни отсутствует в данной географической популяции.
Ячейки таблицы, содержащие два символа обозначают, что в данной географической популяции определённый тип песни может быть разного характера (по отношению к другой географической популяции), т. е. найдены разные варианты типа песни (или в полной мере (или частично) он вовсе отсутствует – если знак ×, O).
Первоначально выборка песен зяблика была взята на Куршской косе, поэтому сравнение типов песен велась в первую очередь с ориентиром на первую географическую популяцию.
Общие, сходные (или мало видоизменённые) типы песен зяблика во всех трёх географических популяциях отмечены жирным шрифтом (буквы). Оригинальные (не имеющие аналогов) типы песен зяблика (их буквы) обозначены курсивом.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид - зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на северо-западе и в центре Европейской России обитает подвид – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs Linn.); видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в своём типологическом составе.
Сочетание индивидуальной и географической изменчивости разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы представляет особый характер для каждого отдельного песенного типа (табл. 8, рис. 18).
Таким образом, разные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную изменчивость (меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени (табл. 8).
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 |
