Организация растительных сообществ (стр. 2 )

Богатство флористического соста­ва растительных сообществ в гетерогенных и переменных место­обитаниях объясняется тем, что в данных условиях ни один вид не может полу­чить господство, в связи с чем ослабляется фитоценотический от­бор, снижается фитоценотическая замкнутость сообщества и в него внедряется большое число видов. Напротив, в однородных и устой­чивых местообитаниях нередко наблюдается сильное развитие не­которых популяций, вызывающих конкурентное исключение ряда видов и снижение видового разнообразия.

Факторы нарушений н антропогенных изменений сообществ и их местообитаний. На видовое разнообразие растительных сооб­ществ могут оказывать влияние животные и человек, глав­ным образом через факторы нарушения (выпас, вытаптывание, вы­борочная рубка, вспашка и т. п.). В целом умеренные нарушения, ос­лабляющие позиции сильных конкурентов, повышают видовое бо­гатство, способствуя внедрению видов со слабыми конкурентными возможностями, а высокая постоянная нагрузка нарушающего фак­тора обычно ведет к обеднению видового состава, так как большин­ство видов не приспособлено к таким условиям. Так, например, при умеренном влиянии выпаса домашних животных флористический состав луговых и степных фитоценозов усложняется, а чрезмерная пастбищная нагрузка ведет к выпадению из травостоя большинства луговых и степных растений и замене их небольшим числом паст­бищных видов.

Человек иногда сознательно уничтожает в растительных сообще­ствах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Так, например, поступают при очистке от сорняков агрофитоцснозов. В других случаях, напротив, человек вводит в со­став естественных сообществ новые, полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных лугов путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местооби­тание, изменяет его и тем самым вызывает изменение видового со­става фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естествен­ные сообщества степей и пустынь и т. д., человек изменяет место­обитания, что вызывает изменение видового состава фитоценозов.

Следует отметить, что нарушения имеют не только зоогенную и антропогенную природу, они могут быть вызваны также другими факторами, и все они влияют на видовое разнообразие фитоценозов разных моделей организации.

Возраст растительных сообществ. Видовое богатство фитоце­нозов разных моделей организации увеличивается с их возрастом, но не в одинаковой мере и в разных временных масштабах. При восстановлении нарушенных сообществ процесс протекает быстро, измеряясь отдель­ными годами или десятками лет, а при развитии естествен­ных растительных сообществ в голоцене – тысячами лет.

Режим поступления диаспор растений в сообщество. Видовое разнообразие растительного сообщества может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что прежде всего определяется ландшафтным положением сообщества. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что дан­ный фитоценоз будет богаче флористически. И хотя эта закономер­ность не всегда реализуется в природе, тенденция ее проявления со­храняется постоянно.

обратил внимание на то, что в естественных растительных сообществах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки тех видов растений, которые могли бы в них произрас­тать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористи­ческой полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать полночленные и неполночленные фитоценозы.

Позднее (1974) установил, что абсолютно полночленных фитоценозов, включающих все виды, способные в них про­израстать, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способ­ные произрастать в том или ином конкретном сообществе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому выделяют 3 типа расти­тельных сообществ.

1. Туземно-полночленные фитоценозы включают все виды мес­тной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых экотопически и фитоценотически замкнуты сообществ, формирующихся в крайне неблагоприятных условиях экотопа или местообитания. Примером первых являются солончаковые ценозы, а вторых – некоторые сооб­щества олиготрофных сфагновых болот.

2.  Скрыто неполночленные фитоценозы не содержат лишь от­дельных необильных видов, которые в случае их присутствия здесь играли бы ничтожную, незаметную роль; к таким фитоценозам от­носятся большинство сформировавшихся луговых, болотных и дру­гих сообществ.

3.  Явно неполночленные фитоценозы не содержат ряда видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах и нередко могут обильно раз­растаться.

По-видимому, большинство природных растительных сообществ являются флористически неполночленными, о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственно­го введения полезных растений во многие естественные фитоцено­зы. Вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых ви­дов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с на­личием флористической неполночленности фитоценозов связаны возможность сознательного введения в естественные растительные сообщества полезных человеку растений, успешная борьба с сорня­ками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования расти­тельности.

Основные закономерности формирования видового разнообра­зия растительных сообществ под комплексным действием факторов окружающей среды:

1) видовое богатство уменьшается от экватора к по­люсам, с подъемом в горы, а в водных экосистемах – с глубиной;

2) ви­довое богатство увеличивается в ходе сукцессии от невыработавшихся и неустойчивых серийных фитоценозов вплоть до климакса (равновес­ного устойчивого состояния растительного покрова) или до предклимаксовой стадии.

Однако в действительности иногда наблюдаются от­клонения от указанных градиентов.

Ценопопуляции

В определении понятия популя­ция растений используют два под­хода – генетический и экологический. Под генетической популяцией понимают совокупность особей вида, связанных друг с другом отношениями панмиксии и обладающих единым генофондом. В связи с тем, что границы такой популяции в природе определить прак­тически невозможно, в экологии растений и в фитоценологии пользу­ются понятием локальная популяция, или ценопопуляция. Понятие ценопопуляции было разработано в 40-50-х годов прошлого века , а термин «ценопопуляция» был введен в науку позже ­ровским (1960) и (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось и его уче­никами и последователями , , и др.

Ценопопуляция объединяет совокупность особей вида в преде­лах одного экотопа (местообитания), занятого определенным фито­ценозом. В большинстве случаев ценопопуляция составляет лишь часть генетической популяции и обладает признаками и свойствами последней. Однако в отличие от генетической ценопопуляция имеет более или менее выраженные границы, устанавливаемые по грани­цам растительного сообщества и соответствующего ему экотопа. Таким образом, в ценопопуляции особи вида объединены не только генетическими связями, но и условиями местообитания.

К настоящему времени сформировалось представление о цено­популяции как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляции, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция зани­мает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в растительном сообществе ниши ценопопуляции частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы.

Цеиопопуляция представляет собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по генотипу, происхожде­нию, морфологии, возрасту, размерам, жизнен­ному состоянию, реакции на внешние воздействия, у двудомных ра­стений – по полу (мужские и женские особи) и т. д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции повы­шает се приспособленность к местообитанию, позволяет полнее ис­пользовать ресурсы и является фактором устойчивости.

В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой диск­ретностью естественных фитоценозов ценопопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга.

Каждая ценопопуляция занимает в растительном сообществе оп­ределенное положение, т. е. играет определенную роль, которая за­висит прежде всего от следующих ее признаков: количественного участия, характера распределения в сообществе, возрастного соста­ва, фенологического состояния, жизненного состояния, степени вли­яния на среду.

Количественное участие ценопопуляции в растительных сооб­ществах, обычно называемое в отечественной фитоценологии оби­лием, выражается различными показателями – численностью осо­бей на единицу площади (плотностью), проективным покрытием по­верхности почвы их надземными частями, массой и др. и определяется разными методами.

Количественное участие любой конкретной ценопопуляции за­висит от эколого-биологических особенностей представляемого ею вида и характера экотопа, а также от всей сложной системы взаимо­отношений растений друг с другом и со средой. Разные ценопопуля­ции присутствуют в сообществах в неодинаковом количестве и с дан­ной точки зрения подразделяются на:

– доминантные – господствую­щие,