Организация растительных сообществ (стр. 8 )

Сотрудники лаборатории биогеоценологии Томского универси­тета (Львов и др., 1987) установили, что экологический состав фито­ценоза, выявляемый по однократному геоботаническому описанию, полностью отражает его флуктуационные возможности, а экологические формулы можно использовать для оценки разногодичной изменчивости луговых сообществ поймы Оби.

Синузиалъный состав растительных сообществ

Термин синузия был введен в научный обиход в начале XX в. австрийским фитоценологом X. Гамсом (1918). Несмот­ря на давнюю традицию использования этого термина, до сих пор нет однозначного понятия синузии, что объясняется тем, что X. Гаме не дал однозначного определения синузии, что послужило в дальнейшем поводом для различной трактовки данного термина.

X. Гамс предложил различать две категории единиц растительнос­ти:

а) топографические, или хорологические, т. е. пространственные единицы

б) экологические, или синузиологические:

– абстрактные – синузии

– конкретные – бештанды.

При этом под синузией он понимал объединение растений, состоящее из экологически и биологически сходных видов, занимающих однородные местообитания. Все раз­нообразие синузии по сложности он разделил на три степени:

1. Синузии первой степени – это группировки растений, самосто­ятельные компоненты которых принадлежат к одной жизненной форме и в пределах одной флористической области – к одному виду.

2. Синузии второй степени – это группировки растений, принад­лежащих к разным видам одного класса жизненных форм или к од­ной последовательности временных аспектов.

3. Синузии третьей степени – это группировки растений, относящи­еся к разным видам и разным классам жизненных форм или к разной последовательности аспектов; они состоят из синузий первой и второй степеней, объединенных в одном местообитании в единое целое. Позд­нее X. Гамс (1937) отказался от выделения синузий третьей степени.

Таким образом, основным критерием разделения синузий, по X. Гамсу, является принадлежность растений к одной или разным жизненным формам.

Синузии X. Гаме понимал как чисто экологические единицы, ко­торые не всегда отграничиваются друг от друга в пространстве. В природе они иногда встречаются поодиночке, изолированно, так что какая-то конкретная синузия может выступать в качестве особой формы растительного покрова, занимающей определенную площадь. Однако чаще всего синузий являются составными частями расти­тельного сообщества, хотя и связанными между собой, но обладаю­щими определенной самостоятельностью и способными входить в состав нескольких сообществ. Возможно построение естественной классификации синузий, изучение их происхождения и географичес­кого распространения независимо от растительных сообществ, в которые они входят.

В дальнейшем учение о синузиях развивалось в основном в двух направлениях: эколого-морфолого-фитоценотическом и эколого-биологическом понимании синузий.

Эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании синузий был разработан известным отечественным фитоценологом . В одной из своих после­дних работ (Сукачев, 1961) он дает следующее определение сину­зий: синузий – это структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологичес­ким характером видов, их составляющих, и пространственной обо­собленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузий.

Таким образом, основными критериями выделения синузий, по , являются ее пространственная отграниченность, а так­же флористическое, экологическое, морфологическое и фитоценотическое своеобразие. Среди основных признаков отсутствует указание на принадлежность входящих в нее видов одной или нескольким близ­ким жизненным формам, поэтому синузии могут быть образованы ви­дами одной или нескольких жизненных форм и представлены струк­турными единицами разного объема.

Например, к особым синузиям в кедровом лесу с напочвенным покровом из зеленых мхов, кустарнич­ков (брусники, черники) и трав относятся и пятна сфагновых мхов, при­уроченные к микрозападинкам, и микрогруппировки зеленых мхов, таежных трав и кустарничков, приуроченные к положительным фор­мам микрорельефа, и древесный ярус, образованный кедром, и неболь­шие участки лесного сообщества, охватывающие всю его надземную часть, включая напочвенный покров и древостой и отличающиеся от остальной части сообщества по составу и строению.

Синузии рассматривал как структурные части фи­тоценоза, которые не могут существовать в естественных условиях вне его и, несмотря на пространственную обособленность, не обла­дают автономностью. Их нельзя рассматривать как самостоятельные единицы растительности, нельзя классифицировать, изучать исто­рию их формирования и расселения вне классификации, формиро­вания и распределения растительных сообществ, в состав которых они входят. Основной единицей растительности является раститель­ное сообщество, или фитоценоз, изучением которого занимается наука фитоценология. Учение о синузиях – это не самостоятельная наука, а один из разделов фитоценологии.

Большинство отечественных фитоценологов понимают синузию по , хотя многие из них предпринимали попытки вне­сти те или иные коррективы. Так, (1964) акцентировал внимание на фитоценотической сущности синузии, которая вы­ражается во взаимоотношениях входящих в нее растений, в обострен­ности конкуренции между ними. (1959), признавая, что синузии являются структур­ными частями сообществ, допускал возможность и целесообразность классификации синузии.

(1965, 1970, 1991) признает определенную самостоя­тельность синузии и возможность участия однотипной синузии в ряде сообществ, а иногда и автономное ее существование. К синузиям он относит лишь одноярусные группировки растений и допускает су­ществование подъярусных синузии, если ярусы понимать биологи­чески, например, древесный ярус, кустарниковый ярус и т. д.

(1950) предложил при выделении синузии учитывать не только надземные, но и подземные части растений, сформулировав представление о возрастных синузиях, образован­ных растениями определенных возрастных стадий. Так, в травяных сообществах, по его мнению, чаще всего встречаются трехсинузиальные ценопопуляции: 1) внутрипочвенная синузия жизнеспособ­ных семян и покоящихся вегетативных органов; 2) синузия призем­ного слоя и верхних горизонтов почвы, образованная всходами и ювенильными растениями; 3) синузия высокорослых особей.

(1961), придерживаясь понимания синузии по , считал, что ни ярус, ни другие элементы простран­ственной структуры фитоценоза, имеющие свои наименования, не следует называть синузиями. Термин «синузия» можно применять лишь к группировкам почвенных микроорганизмов, фитопланкто­на, эпифитов и лиан.

Оценивая в целом эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании синузии, нужно заметить, что нет никакой необходи­мости, никакого смысла называть синузиями ценоэлементы простран­ственной (морфологической) структуры растительного сообщества, для обозначения которых имеется особая терминология. Соблю­дая правила приоритета, синузии целесообразно понимать вслед за X. Гамсом как эколого-биологические категории.

Эколого-биологическое понимание синузии, заложенное в тру­дах X. Гамса интенсивно развивалось многими зарубежными и некоторыми отечественными фитоценологами. Например, Г. Д. Дю Рие (1965) понимал синузии как основные элементарные одноярусные абстрак­тные экологические единицы растительности, образованные расте­ниями одного или нескольких видов, взаимосвязанными или про­странственно разобщенными, но обладающими выраженным эколого-биологическим сходством. Он признавал определенную самосто­ятельность синузии, каждая из которых может изучаться изолиро­ванно и сравниваться с аналогичными синузиями других сообществ.

Эстонский фитоценолог (1933), понимая синузии как одноярусные образования, состоящие из растений од­ной или нескольких близких жизненных форм, акцентировал вни­мание на самостоятельности синузии, их генезисе, географии и клас­сификации. Синузию считал основной единицей растительности, а учение о синузиях – самосто­ятельной наукой – синузиологией. Он разработал оригинальный ме­тод синузиального анализа растительности, получивший название метода синузии.

Большой вклад в разработку эколого-биологической трактовки синузии внес Х. Браун-Бланке (1928, 1951, 1964). Разделяя основные взгляды X. Гамса, Г. Д. Дю Рие и , он выступил против смешивания понятий яруса и синузии, против признания синузии основной единицей растительности.

Из отечественных экологов первым выделил и описал рань­ше X. Гамса эколого-биологические единицы полупустынных со­обществ (1907), назвав их сначала главными группами растений, а затем общежитиями. Примерами обще­житий являются: 1) многолетние плотнодерновинныс злаки; 2) ксерофитные полукустарнички; 3) мхи, лишайники и водоросли, веду­щие жизнь в периоды усиленного увлажнения почвы; 4) весенние эфемеры. При этом подчеркивал, что понятие общежи­тия не совпадает с понятием яруса, так как общежития могут сме­нять друг друга не только в вертикальном пространстве, но и по го­ризонтали, а также во времени.

(1925, 1936), приняв понимание синузии по X. Гамсу, особое значение придавал экологической однородности компо­нентов синузии и принадлежности их к определенным категориям жизненных форм, но ничего не говорил о взаимодействии растений в синузии, о пространственной отграниченности и взаимосвязи си­нузии в сообществе. Эколого-биологического понимания синузии придерживались и некоторые другие отечественные геоботаники: , , .

Особо следует упомянуть работу (1976), посвя­щенную структуре растительных сообществ, в которой, проанали­зировав обширную отечественную и зарубежную литературу, автор пришел к выводу о необходимости эколого-биологической трактов­ки синузии.