Организация растительных сообществ (стр. 4 )

В зависимости от соотношения возрастных групп выделяет три типа ценопопуляции: инвазионный, нормаль­ный и регрессивный.

Инвазионные ценопопуляции состоят исключительно или в ос­новном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состо­яния и не дающих генеративного потомства. Кроме типичных инвазионных ценопопуляций выделяют также тип ложноинвазионных ценопопуляций, пред­ставленных в сообществах банками семян или вегетативных зачат­ков, способных прорасти и дать начало молодым особям при появ­лении благоприятных условий.

Важным фактором устойчивости инвазионных ценопопуляций являются банки семян у рудеральных растений, банки диаспор (спор бесполого размножения и гаметофитов) у высших споровых и банки проростков у некоторых многолетних семенных растений. Этот ре­зерв используется для восстановления и развития ценопопуляции в случае нарушения растительных сообществ.

Нормальные ценопопуляции характеризуются гармо­ничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей.

В регрессивных ценопопуляциях преобладают ста­реющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых возрастных групп.

Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в растительном сообществе. Отсутствие молодых особей в регрессивной ценопопу­ляции свидетельствует об отсутствии ее возобновляемоемости, потере ценотической роли и возможности скорого выпадения из сообще­ства. Отсутствие половозрелых особей при наличии молодых в ин­вазионной ценопопуляции свидетельствует о том, что в данный мо­мент ценопопуляция находится в стадии внедрения в фитоценоз: пока она не играет большой роли, но в будущем при успешном внедрении в фитоценоз ситуация может измениться в сторону усиления пози­ции данной ценопопуляции. Наличие различных возрастных групп в нормальной ценопопуляции свидетельствует об устойчивом ее положении в фитоценозе, о возможности ее существования за счет ес­тественного возобновления.

Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное значе­ние при изучении растительных сообществ. Он позволяет выяснять современное состояние отдельных ценопопуляций и сообщества в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, по­могает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны.

Фенологическое состояние ценопопуляций

Каждый растительный организм в течение вегетационного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прораста­ния генеративных зачатков или от возобновления роста перезимовав­ших почек и побегов до отмирания растения или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды, называют фенологическими фа­зами, или фенофазами. Поскольку фазы развития вегетативных и ге­неративных органов проходят не всегда последовательно, лучше раз­дельно фиксировать фазы вегетативного развития и фазы генеративно­го развития растений (Бейдеман, 1974; Быков, 1983).

У высших растений различают следующие фенологические фазы:

1) вегетативного развития:

а) начало сокодвижения; л) начало осеннего окрашивания листьев;

б) набуха­ние почек; м) осенняя окраска листьев;

в) начало роста побегов; н) на­чало листопада;

г) зеленение листовых почек; о) листопад;

д) развертывание листьев; п) окончание листопада;

е) летняя потеря листвы; р) полная по­теря листьев;

ж) летний по­кой (летняя диапауза); с) зимнее отмирание побегов;

з) засыхание отдельных побегов; т) зимняя диапауза;

и) развертывание листьев после летнего покоя; у) мертвое растение.

к) закладка почек;

2) генеративного развития:

а) набухание цветочных почек; з) созревание плодов;

б) раз­вертывание цветочных почек; и) появление первых зрелых плодов;

в) раскрывание первых цветков; к) массовое созревание плодов;

г) массовое цветение; л) начало опа­дания плодов или семян;

д) конец цветения; м) конец опадания плодов или семян;

е) начало завязывания плодов; н) пло­доношение закончено

ж) массовое завязывание плодов; о) у растений нет признаков генерации.

В полевых условиях удобно использовать более простую шкалу фенофаз (табл. 3). Можно изучать фенологическое развитие отдель­ного растения (особи), отдельной ценопопуляций и фитоценоза в целом. Оценка фенологической фазы ценопопуляций производится по состоянию образующих ее особей, а фенологического состояния фитоценоза - по фенологическому состоянию входящих в него це­нопопуляций.

Таблица 3

Упрощенная шкала фенофаз растений (по Быкову, 1973)

Вегетативное состояние	Индекс	Генеративное состояние	Индекс
В зачатках	о	Появление соцветий и спороносов	↑
Всходы, почки	^	Бутонизация
Начало вегетации	→	Начало цветения	э
Вегетация	–	Полное цветение	o
Конец вегетации	←	Конец цветения	с
Перерыв вегетации, покой	=	Созревание плодов и спороносов	+
Отмирание	v	Зрелые плоды и стюроносы	•
Мертвые растения	x	Осыпание плодов и семян

Результаты фенологических исследований, проводимых на ста­ционарах, изображают в графической форме в виде так называемых фенологических спектров (феноспектров), на которых показыва­ется последовательность и длительность прохождения фенологичес­ких фаз особи, ценопопуляций или фитоценоза в целом.

Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от видовой специфичности растений, с другой стороны, от особенностей сезонных изменений экологических условий. Анализ феноспектра на фоне изменения среды позволяет оценить состояние и эколо­гическую нишу ценопопуляции, фенофазное состояние ценопопуляции, годовой цикл ее развития, изменение роли в течение вегета­ционного периода. Анализ фенологических спектров всех ценопо­пуляции растительного сообщества является одной из важных ха­рактеристик его сезонной динамики

Жизненность ценопопуляции

Жизненность ценопопуляции зависит от жизненного состояния образующих ее особей, которое определяется свойствами, проявляющимися в мощности особей и различных перспективах их разви­тия. Жизненное состояние особи характеризуется такими показате­лями, как высота, число и степень разветвленности побегов, масса растения, размер листовых пластинок, степень облиственности, число генеративных побегов, число жизнеспособных почек и т. д.

Жизненность (жизненное состоянием или виталитет) ценопопуляции – это интегральная характеристика, от­ражающая степень развития (процветания или угнетения), устойчи­вости и продуктивности ценопопуляции. Жизнен­ность ценопопуляции характеризуется рядом качественных и коли­чественных параметров, таких как возрастной состав, численность (плотность), фитомасса, проективное покрытие, средневзвешенная высота побегов, средневзвешенный диаметр стеблей или дерновин, средневзвешенная генеративность и т. д.

В фитоценологии применяются три методических подхода к оцен­ке жизненного состояния ценопопуляции:

1) глазо­мерная оценка по состоянию основной массы особей;

2) изучение жизненного состояния модельных особей;

3) изучение жизненного состояния всех особей на определенной учетной площади раститель­ного сообщества.

Глазомерная оценка жизненного состояния ценопопуляции. Существует несколько шкал глазомерной оценки жизненности ценопопуляции (Браун-Бланке, Гроссгейм, Сукачев, Уранов и др.). В качестве примера приведем чстырехбалльную шкалу (1961) с указанием сокращен­ных обозначений баллов:

1 балл – ценопопуляция развивается вполне нормально, проходя весь жизненный цикл до плодоношения включительно; особи достигают своих обычных размеров.

2 балла – ценопопуляция плодоносит, но ее особи не достигают своих обычных размеров.

3 балла – ценопопуляция вегетативно развита нормально, но не плодо­носит.

4 балла – ценопопуляция не плодоносит и сильно угнетена в вегетатив­ной сфере.

Оценка жизненного состояния модельных особей. Достаточно простой, но вполне корректный количественный ме­тод оценки был предложен (1982):

1) выбирается один из важных признаков жизненного состояния ценопопуляции (масса растений, высота и т. п.), который замеряется у 25–50 модельных особей;

2) по этим данным растения группируются в три класса виталитета – крупные (а), сред­ние (б) и мелкие (с) особи;

3) рассчитывается процентное участие разных классов и по их соотношению определяется жизненность ценопопуляции по трехбалльной шкале: процветающие - преобла­дают особи первого класса (а), равновесные – особи всех классов (а, Ь, с) встречаются примерно в одинаковом количестве, депрессив­ные – преобладают особи третьего класса (с).

Жизненность ценопопуляции изменяется во времени и при пере­ходе от одного растительного сообщества к другому, поэтому изуче­ние жизненного состояния помогает определить положение и роль каждой ценопопуляции в конкретном фитоценозе и прогнозировать на обозримое будущее ее состояние и развитие.

Влияние ценопопуляции на среду и на другие ценопопуляции

Каждая ценопопуляция в растительном сообществе играет опре­деленную роль в воздействии на среду и на популяции других ви­дов. В начале XX в. фитоценологи стали выделять совокуп­ности ценопопуляции разных видов, оказывающих сходное (по ве­личине) влияние на среду и играющих сходную роль в жизнедея­тельности фитоценозов. (1926) предложил назвать их фитосоциальными типами, или фитоценотипами.