Организация растительных сообществ (стр. 9 )

Таким образом, сравнивая два рассматриваемых подхода в пони­мании синузии, нужно признать, что при эколого-морфолого-фитоценотическом подходе выделяются элементы морфо­логической структуры, которые уже имеют принятые в науке о рас­тительных сообществах наименования. Поэтому, следуя X. Гамсу, синузиями целесообразно называть эколого-биологические элемен­ты растительного сообщества, в понимании которых необходимо учитывать следующие моменты.

1. Вне всякого сомнения, понятие синузии следует сузить до объе­ма синузии второй степени (по X. Гамсу), отказавшись от синузии первой и третьей степеней, так как синузия первой степени соответ­ствует ценопопуляции, а синузия третьей степени – микроценозу (Лавренко, 1958). При таком понимании синузия представляет со­бой элемент состава растительного сообщества, образованный од­ним видом или несколькими экологически близкими видами одной жизненной формы, занимающими сходные экологические ниши. При установлении жизненных форм лучше пользоваться не биологичес­кими типами К. Раункиера, как это делали X. Гамс и его последова­тели, а экобиоморфами.

2. Термин «синузия» лучше употреблять как в абстрактном смыс­ле для обозначения определенной категории элементов состава рас­тительных сообществ, так и для обозначения любого конкретного эколого-биологического элемента в любом конкретном сообществе. В таком же двояком смысле употребляются и большинство других фитоценологических терминов, например фитоценоз, ценопопуляция, ярус и т. д.

3. Синузии могут пространственно отграничиваться друг от друга, но иногда особи одной синузии диффузно распределяются среди особей другой синузии. Например, синузии мхов и кустарничков в сосняке кустарничково-зеленомошниковом отграничены друг от дру­га в вертикальном направлении, а синузия корневищных злаков в степном растительном сообществе диффузно распределена среди синузии стержнекорневых, луковичных и других растений. Не от­граничиваются друг от друга также древесные синузии и синузии лиановидных растений в лесных сообществах. Иногда синузии хо­рошо разграничиваются во времени, например синузии весенних эфемеров и синузии многолетних трав с летним периодом вегетации в степных и пустынных сообществах.

4. Для уяснения понятия синузии целесообразно сопоставить ее с другими фитоценотическими единицами – ценопопуляцией, экобиоморфой, ярусом. Обычно в состав синузии входит несколько ценопопуляции, относящихся к одной жизненной форме. Например, си­нузия весенних эфемеров степного фитоценоза включает все его эфемерные ценопопуляции, сииузия зеленых мхов в кедровнике зеленомошниковом – все ценопопуляции зеленых мхов данного сооб­щества. Иногда синузия бывает представлена одной ценопопуляци­ей, в этом случае объем данных элементов состава растительного сообщества совпадает. Так, древесная сосновая синузия в сосновом лесу с одновидовым древесным ярусом соответствует ценопопуля­ции сосны. Однако даже в том случае, когда синузия представлена одной ценопопуляцией, содержание этих элементов различается: ценопопуляция является элементом видового состава сообщества, а синузия – единицей эколого-биологического состава.

Понятие синузии относится к понятию экобиоморфы как частное к общему. Любая экобиоморфа существует в природе в виде конк­ретных синузии, входящих в состав различных растительных сооб­ществ, так же как вид представлен отдельными ценопопуляциями. Экобиоморфы являются эколого-биоморфологическими единицами растительного мира в целом, а синузии – эколого-биоморфологичес­кими структурными частями растительных сообществ.

Ярус и синузия выделяются по разным принципам, и чаще всего объем их не совпадает. Ярус обычно оказывается более крупной еди­ницей и распадается на несколько синузии. Так, например, в биоло­гически понимаемом травяном ярусе степного фитоценоза могут присутствовать синузия дерновинных злаков, синузия корневищных злаков, синузия стержнекорнсвых двудольных и др.; в биологичес­ки понимаемом древесном ярусе соснового леса часто присутству­ют не только синузия сосны, но и синузии сопутствующих ей дре­весных пород других жизненных форм – мелколиственных и темно-хвойных пород; морфологически понимаемый травяно-кустарничковый ярус лесного сообщества состоит, как минимум, из двух си­нузий – кустарничковой и травяной. Лишь иногда ярус и синузия могут совпадать по объему. Например, в чистом одновозрастном сосновом лесу древесный ярус совпадает с синузией сосны, а травя­ной ярус аллювиафитного пойменного лугового сообщества, обра­зованного исключительно корневищными злаками, – с корневищно-злаковой синузией.

Таким образом, ярус может состоять из одной или нескольких синузий. Однако синузии всегда являются одноярусными, так как образованы растениями одной жизненной формы. При этом содер­жание яруса и синузии, даже если они совпадают по объему, разли­чается: ярус, как будет показано ниже, является элементом морфо­логической структуры растительного сообщества – это слои расти­тельной массы в надземной или в подземной сфере фитоценоза, а синузия является элементом эколого-биологического состава расти­тельного сообщества. С другой стороны, понятие синузии в опреде­ленном отношении шире понятия яруса, так как синузия включает не только надземные или только подземные части растений, а все растения в целом. Кроме того, выделяют не только ярусные сину­зии, но и синузии внеярусных растений – лиан, эпифитов и т. д.

5. Наличие взаимоотношений между растениями, образующими синузию, и, в первую очередь, конкурентных отношений, по-видимо­му, нельзя считать одним из обязательных признаков синузии. Дело в том, что синузии могут быть образованы разным числом особей растений и с этой точки зрения подразделяются на доминантные и необильные (малочисленные). Очевидно, что в доминантных синузиях с достаточно высокой густотой стояния особей между после­дними возникают топические, в том числе и конкурентные, отноше­ния, в то время как в необильных синузиях с редким диффузным распределением особей по площади растительного сообщества то­пические отношения между растениями могут отсутствовать. В дан­ном случае между растениями одной синузии возможна лишь гене­тическая связь в результате их перекрестного опыления.

В противоположность этому связь между синузиями в сообществах всегда бывает достаточно выраженной и проявляется либо в сильном одностороннем, нередко угнетающем, влиянии одной синузии на другую; либо в двусторонней взаимоприспособленности; либо, наконец, в двусторонних симметричных конкурентных отношениях. При этом связь между синузиями может проявляться как в вертикальном направ­лении, когда одна синузия располагается над другой, так и в горизон­тальном, когда одна синузия располагается около другой или переме­шана с другой. Связь синузии в вертикальном направлении проявляет­ся сильнее, чем в горизонтальном. Характер взаимовли­яний синузии определяется характером и степенью влияния их на сре­ду фитоценоза, поэтому синузии, как и ценопопуляции, делятся на эдификаторныс и сопутствующие.

Эдификаторные синузии сильно изменяют среду и оказывают существенное одностороннее влияние на другие синузии. Поэтому под определенными эдификаторными ярусными синузиями форми­руется определенный набор подчиненных синузий. Чем сильнее выражено эдификаторное воздействие главной синузии в сообще­стве, тем специфичнее она создаст фитосреду, тем специфичнее ока­зываются подчиненные ей синузии и тем выше их «верность» эдификаторной синузии, и наоборот. Так, например, синузии темнохвойных древесных пород (ели, пихты, кедра) в таежной зоне Сибири создают весьма специфичную фитосреду под собственным пологом, поэтому им сопутствует сравнительно ограниченное число типов специфичных кустарничковых, травяных и моховых подчиненных синузии. Эдификаторныс же синузии лиственниц сибирской и даур­ской в силу их эколого-биологических осо­бенностей создают менее специфичную фитосреду, поэтому им со­путствует большое число подчиненных синузии с низкой степенью «верности» эдификаторным синузиям.

Эдификаторные ярусные синузии могут оказывать на подчиненные синузии не только отрицательное, но и положительное влияние. С од­ной стороны, растения эдификаторных синузии успешно конкурируют с растениями подчиненных синузий за ресурсы местообитания – свет, воду, элементы минерального питания, С другой стороны, эдификаторные синузии создают специфическую фитосрсду, которая осуществля­ет фитоценотический отбор видов в подчиненных синузиях, приспо­собленных к данной фитосреде видов-эдификаторофилов. Некоторые подчиненные синузии настолько зависимы от фитосреды, создаваемой эдификаторными синузиями, что одни из них встречаются в природе в основном, а другие – исключительно под пологом данных синузии. Та­ковы, например, синузии таежных тенелюбивых трав, некоторых кус­тарничков, эпифитных мхов и лишайников.

Сопутствующие подчиненные синузии в большинстве случаев оказывают небольшое влияние на среду и, следовательно, на эдификаторные синузии. Однако в ряде случаев косвенное влияние подчи­ненных синузии на эдификаторные может быть значительным. На­пример, в темнохвойных лесах умеренно развитые в напочвенном покрове синузии зеленых мхов способствуют, а сомкнутые травяные синузии препятствуют появлению и выживанию молодого под­роста темнохвойных пород, что, в свою очередь, отражается на во­зобновлении эдификаторных синузии.

Взаимосвязь между синузиями, входящими в один и тот же ярус, осуществляется в горизонтальном направлении и зависит от состава синузии и характера их распределения. В случае, когда особи внутриярусных синузии имеют пятнистое распределение, взаимосвязь синузий осуществляется в местах контакта их пятен. При диффуз­ном распределении взаимоотношения особей разных внутриярусных синузий развиваются на всей площади растительного сообщества. Горизонтальные связи между синузиями обычно сводятся к конку­рентным взаимоотношениям.

6. Большинство экологов вполне справедливо признают некото­рую самостоятельность синузии, не впадая в то же время в край­ность и не считая синузию основной единицей растительности. Са­мостоятельность синузии связана с тем, что между ними, в том чис­ле и между эдификаторными и подчиненными синузиями, нет жест­кой сопряженности, абсолютной привязанности друг к другу. Объяс­няется это тем, что, во-первых, специфичность типов фитосреды, создаваемых разными эдификаторными синузиями, не абсолютна, а относительна. Разные эдификаторные синузии могут формировать хотя и неодинаковые, но сходные типы фитосреды. Во-вторых, виды растений обладают определенной экологической пластичностью и могут произрастать в разных условиях, поэтому в природе наблюда­ются разнообразные сочетания синузий, т. е. однотипные подчинен­ные синузии формируются под пологом различных эдификаторных синузий. Например, синузии лесных зеленых мхов и кустарничков (брусники, черники и др.) встречаются под пологом синузий темно-хвойных древесных пород, сосны, лиственницы и даже под пологом синузий лиственных пород (осины и березы) в производных лесах таежной зоны. По-разному могут сочетаться между собой и подчи­ненные ярусные, внутриярусные и внеярусныс синузии.

Об определенной самостоятельности синузии свидетельствует также тот факт, что в ряде случаев синузии макрофитных растений могут вести независимое от других синузий существование, образуя односинузиальные растительные сообщества. Примером могут слу­жить молодые высокосомкнутые мертвопокровные (без живого на­почвенного покрова) лесные сообщества, а также односинузиаль­ные травяные фитоценозы, представленные одновидовыми заросля­ми осоки, тростника, двух-трех-видовыми зарослями корневищных злаков и т. п. Кроме того, при искусственном разрушении эдификаторных сииузий иногда наблюдается длительное самостоятельное существование подчиненных им синузий. Об этом, в частности, сви­детельствуют исследования (1995), показавшей, что на вырубках кустарничково-зеленомошниковых кедровников сину­зии зеленых мхов и кустарничков сохраняются десятилетиями, пе­реходя сначала под полог производного осиново-березового, а затем восстановленного тсмнохвойного древостоев.

Еще более высокой самостоятельностью характеризуются эдификаториые синузии, существование которых мало зависит от сопут­ствующих синузий, а распространение определяется экологически­ми особенностями образующих видов.

Однако говоря об определенной самостоятельности синузий, о разной их сочетаемости в сообществах, о переходе из одного сооб­щества в другое в процессе восстановительных сукцессии в лесах, нужно иметь в виду, что во всех этих случаях речь идет не о конкрет­ных синузиях, а об их типах. Конкретная синузия всегда связана только с одним конкретным фитоценозом. Например, синузии зеленых мхов, встречающиеся в разных лесных фитоценозах – в кедровнике кустарничково-зеленомошниковом, сосняке лишайниково-зелено-мошниковом и т. д., – это разные синузии одного типа. Находясь в разных растительных сообществах и, следовательно, в неодинако­вых условиях экотопа, испытывая влияния различного набора расте­ний, синузии зеленых мхов сохраняют лишь свои основные типи­ческие черты – экологическое сходство образующих их видов и при­надлежность видов к одной жизненной форме. Индивидуальные же признаки синузий (набор видов, их обилие, жизненное состояние и т. д.) при переходе от одного сообщества к другому в той или иной мере изменяются. Точно так же обстоит дело и с другими типами синузий.

Таким образом, несмотря на определенную самостоятельность, синузии не являются особыми единицами растительного покрова, а выступают элементами эколого-биологического состава раститель­ных сообществ.

7. Синузии могут отличаться друг от друга по разным признакам, поэтому возникает задача их классификации. Различают следующие основные категории синузий (Корчагин, 1976):

1) по роли в расти­тельных сообществах – господствующие, в том числе эдификаторные, и сопутствующие (подчиненные);

2) по характеру динамики – коренные, дигрессиопные, демутациопные, миграционные;

3) по длительности существования – относительно постоянные, длительновременные, кратковременные;

4) по генезису – основные, релик­товые, внедряющиеся, случайные (адвентивные).

При построении обобщающих классификаций, начиная с X. Гамса, фитоценологи учитывают в основном экологические и биомор­фологические признаки синузий, а иногда также их географическое распространение и генезис.

Изучение синузиального, т. е. эколого-биологического, состава со­обществ имеет очень важное значение в познании механизмов их фун­кционирования, в изучении взаимоотношений растений, полноты использования ресурсов местообитаний, сезонной, разногодичной и сукцессионной изменчивости растительных сообществ и т. д. Анализ синузиального состава растительных сообществ помо­гает также решать задачу классификации растительности.