Организация растительных сообществ (стр. 5 )

Среди отечественных ботаников и экологов наиболее популярна система популяционных фитоценотипов, разрабо­танная (1924), (1928) и ­ловым (1947).

1.  Эдификаторы - ценопопуляции, слагающие основу раститель­ного сообщества, играющие главную роль в формировании фитосреды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они яв­ляются доминантами и образуют основную фитомассу в сообществе. Эдификаторы подразделяются на:

а) собственно эдификаторы – единоличные эдификаторы глав­ных ярусов, например, ценопопуляция сосны обыкновенной в сосновом лесу;

б) соэдификаторы - коллективные эдификаторы в главных яру­сах, например, ценопопуляция кедра сибирского и пихты сибирской в пихтово-кедровом темнохвойном лесу;

2. Субэдификаторы – эдификаторы подчиненных ярусов, на­пример, ценопопуляция брусники в сосняке брусничном.

Все эдификаторы подразделяются на автохтонные (эдификато­ры естественных ненарушенных сообществ) и дигрессивные (эди­фикаторы нарушенных фитоценозов).

3. Ассектаторы – ценопопуляции, характерные для растительного сообщества, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения. Ассектаторы подразделяют на:

а) эдификаторофилы – ассектаторы, хорошо приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. Таковы, например, необиль­ные ценопопуляции тенелюбов - кислички, седмич­ника, линией северной в темно-хвойных лесах с зеленомошниковым напочвенным покровом;

б) эдификаторофобы – ассектаторы, не приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они лока­лизуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов. Тако­вы, например, светолюбивые растения, отмечаемые в прогалинах (окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.

4. Адвентивные растения - ценопопуляции случайные, занос­ные, не свойственные данному растительному сообществу, быстро исчезающие из него, например, нолевые сорняки на естественных лугах, крапива в водораздельных лесах и другие.

При таком понимании фитоценотипа один и тот же вид в разных сообществах может быть отнесен к различным фитоценотипам в за­висимости от роли его конкретных ценопопуляций. Например, ценопопуляция сосны обыкновенной в сосновом лесу является эдификатором, а на верховом сосново-сфагновом болоте – ассектатором; доминантная ценопопуляция брусники в сосняке брусничном – субэдификатор, а малочисленная популяция этого же вида в сосняке лишайниковом – ассектатор.

Типы эколого-фитоценотических стратегий растений

В середине XIX в. ботаники обратили внимание на неодинаковое «поведение» и роль разных видов в образовании растительного по­крова и стали разделять растения на опреде­ленные группы. Ю. Лоренц предложил различать организующие и слу­чайные растения.

Дж. Маклиод разде­лил растения по способу выживания на капиталистов – многолет­ников, затрачивающих основную энергию на поддержание взрослых особей, и пролетариев – однолетних растений, выживающих за счет образования большого количества семян.

В начале XX в. и также выделили две группы видов: 1) превалиды, или компо­ненты, – постоянно присутствующие многолетние растения, опре­деляющие основные признаки растительных сообществ; 2) ингре­диенты – однолетники, в активном состоянии присутствующие в сообществах не ежегодно, резко меняющие свое обилие по годам, заполняющие промежутки между превалидами и потому не играю­щие важной роли в фитоценозах.

(1938) выделил три ценобиотических типа растений.

1. Виоленты («силовики») – растения, обладающие высокой энер­гией жизнедеятельности. Они быстро захватывают территорию и прочно удерживают ее за собой, подавляя и заглушая своих соперников. образно назвал их «львами растительного мира». К виолентам относят большинство древесных пород, многие крупные кор­невищные и дерновинные травы, особенно виды мезофильной эколо­гии. В целом все виоленты обнаруживают высокую конкурентную спо­собность, которая, однако, реализуется лишь в более или менее благо­приятных условиях ненарушенных местообитаний.

2. Патиенты («верблюды») – растения, не отличающиеся особой энергией жизнедеятельности, но устойчивые к неблагоприят­ным условиям, поэтому способные формировать растительные сообщества в экстремальных местообитаниях. Типичными патиентами являются гидрофиты, галофиты, многие ксерофиты.

и Розенберг, 1983), различая абиотические и биотические неблагоприятные (стрессовые) факторы, подразделили группу на две подгруппы:

– патиенты экотопические – виды, способные переносить аби­отический стресс и обладающие развитым физиолого-биохимичес­ким аппаратом оптимального использования скудных ресурсов, на­пример, виды пустынь, тундр, галофиты, наскальные растения;

– патиенты фитоценотические – виды, испытывающие и при­способленные выдерживать фитоценотический стресс со стороны конкурентов, например, лесные тенелюбы, ацидофилы сфагновых болот и т. д.

3. Эксплеренты («шакалы») – растения низкой ценотической мощности и неустойчивые к экстремальным условиям. Они не вы­держивают конкуренции с виолентами и поэтому в ненарушенных фитоценозах отсутствуют или представлены малочисленными ценопопуляциями. Вместе с тем эксплеренты обладают рядом приспо­соблений, позволяющих им быстро размножаться или разрастаться и занимать освободившиеся экологические ниши в нарушенных со­обществах, образуя в них основную фитомассу. Однако эксплерен­ты не могут долго господствовать в фитоценозе и при восстановле­нии численности виолентных ценопопуляций вытесняются после­дними совсем или переходят в разряд подчиненных ценопопуляций. К эксплерентам относят сорные растения и виды ранних стадий сукцессий, заселяющие лесные гари и вырубки: березу, осину, иван-чай, поле­вицу стелющуюся, ситник лягушачий, разрастающиеся на прирусловых отмелях.

Данный фитоценотип также можно разделить на два подтипа (Миркин, Розенберг, 1983):

–экссплеренты ложные – однолетники пустынь, дающие вспыш­ки развития в периоды дождей, степные эфемеры, эфемероиды лис­топадных лесов и т. д.;

– эксплеренты настоящие – рудеральные виды в узком смыс­ле, приспособленные к жизни в условиях нарушенных раститель­ных сообществ.

Эксплеренты сформировались в процессе эволюции в условиях регулярных нарушений растительного покрова под влиянием пожа­ров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и т. д. Успешное разрастание эксплерентов в нарушенных фитоценозах связано с такими их эколого-биологическими особенностями, как способность семян длительное время сохранять всхожесть и накап­ливаться в почве, быстрый налет семян из других местообитаний, способность к интенсивному вегетативному разрастанию и размно­жению. Эксплеренты имеют большое значение в быстром формиро­вании временных сообществ на месте уничтоженной или нарушенной растительности, а в некоторых случаях они создают благопри­ятные условия для возобновления растений, свойственных исход­ной коренной растительности.

Ценобиотические типы представляют собой сово­купности видов, сходных по способу выживания и поддержания цено­популяций в разных местообитаниях, которые определяются наслед­ственными более или менее стабильными для каждого вида эколого-биологическими особенностями. Поскольку каждый вид в целом отно­сится к какому-то одному ценотипу, предложил называть их видовыми фитоценотипами, – типами стратегии жизни растений, – типами эколого-фитоценотических стратегий растений, а – функциональными типами растений.

Значительно позже английский эколог Дж. Грайм (1974) предложил различать три типа эколого-фитоценотических стратегий растений, которые полностью совпадают с ценотипами (конкуренты соответствуют виолентам, толеранты – патиентам, рудералы – эксплерентам),. Таким образом, он, во-первых, он акцентировал внимание на четкой связи типа стра­тегии с характером местообитаний, установив, что в нена­рушенных, богатых ресурсами местообитаниях выгодна конкурент­ная стратегия; в ненарушенных, но бедных ресурсами или суровых местообитаниях – толерантная стратегия, а в сильно нарушенных, богатых ресурсами благоприятных местообитаниях уместна рудеральная стратегия. Во-вторых, изучая распределение конкретных видов в координат­ных осях суровости и нарушенности местообитаний, Дж. Грайм ус­тановил, что большинство видов растений характеризу­ется не основными (первичными), указанными выше типами страте­гий, а переходными (вторичными), и представил свою систему в виде треугольника, по углам которого разместились первичные типы, связанные между собой переходными вторичными типами (рис. 2). В-третьих, он предложил экспериментальные методы идентифи­кации типов, используя в качестве критериев определения типа стра­тегии видов показатели относительной скорости роста и морфоло­гического индекса растений.

Усиление нарушений

←

→

Ухудшение условий

Рис. 2. Треугольник Грайма (по Миркину и др., 2001):

Первичные типы: С – конкурентный, S – толерантный, R –рудеральный.

Вторичные типы: СR - конкурентно-рудеральный, RS – толерантно-рудеральный, SC – конкурентно-толерантный, CSR – конкурентно-толерантно-рудеральный

Развивая идеи Дж. Грайма и учитывая, что предложенные им кри­терии корректно можно определить лишь в лабораторных условиях или в вегетационном опыте, сотрудники Уральского университета Л. А, Иванов (2001 и др.) и (1999) разрабо­тали более простые методы, пригодные для анализа большого числа видов, основанные на изучении структуры биомассы растений и не­которых показателей биохимического состава листьев.

При этом первостепенное значение имеют показатели структуры биомассы (площадь листьев, масса целого растения, масса отдель­ных органов – листьев, стеблей, корней, генеративных органов, оп­ределяемые в полевых условиях. Кроме того, учитываются рассчи­танные по данным показателям интегральные морфологические ин­дексы, отражающие отношение массы отдельных органов к массе всего растения (индекс листьев, индекс корней, индекс стеблей, ин­декс генеративных органов), и некоторые другие признаки.