Организация растительных сообществ (стр. 6 )

При изучении биохимического состава листьев, имеющего вспо­могательное диагностическое значение, определялось содержание двух групп соединений: 1) азота, органических кислот и минераль­ных солей; 2) углерода и растворимых сахаров.

Все параметры структуры биомассы и биохимического состава листьев закономерно изменяются в треугольнике Грайма, образуя ряды их возрастания или убывания. Конкуренты характеризуются бо­лее высокой, чем у рудералов и стресс-толерантов, площадью листьев, максимальной биомассой целого растения и отдель­ных органов, сравнитель­но высоким индексом корней и низким индексом генератив­ных органов. Стресс-толеранты отличаются высоким значени­ем индекса корней и низким индекса стеблей, а рудералы, напротив, имеют небольшой по значению индекс корней и высокие – стеблей и генеративных органов.

Содержание химических соединений 1-й группы минимально у стресс-толерантов, максимально – у рудералов и достоверно возрас­тает в ряду S—>С—>R, а содержание соединений 2-й группы и показа­тель «конструкционной цены листьев», отражающий энергетичес­кие затраты на образование единицы массы листа, увеличиваются в обратном направлении, в ряду R—>С—»S.

Вторичные типы занимают промежуточное положение по всем учтенным показателям структуры биомассы и химического состава.

Установленные автором ряды изменения морфологических и био­химических параметров, по-видимому, позволят в дальнейшем градуировать их и построить объективную систему классификации пер­вичных и вторичных типов эколого-фитоценотических стратегий растений.

Таким образом, учение о типах эколого-фитоценотических стра­тегий растений связано в первую очередь с именами Раменского и Грайма, первый из которых сформулировал глубокие интуитивные представления о ценотических типах растений, а второй научно обо­сновал и развил их понятие и разработал первую систему классифи­кации.

Единицы системы Раменского-Грайма представляют собой фун­даментальные типы поведения видов в целом, отражающие всю со­вокупность их эколого-фитоценотических потенций. Однако в разных частях ареалов и в разных устойчивых типах растительных сообществ виды могут менять «так­тику» поведения, и это служит основанием для выявления более частных, «ценотических» стратегий вида, обусловленных не только его эколого-фитоценотическими потенциями, но и особенностями конкрет­ных фитоценозов.

предложил вкладывать в понятие эколого-фитоценотического типа динамическое содержание, определив его как группу видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или осо­бенностей жизненного цикла. Он разработал достаточно детальную систему эколого-ценотических типов фитоценотипов для лугов.

А. Доминанты – растения, способные доминировать в раститель­ных сообществах (данную группу фитоценотипов не следует путать с доминантной категорией количественного участия конкретных ценопопуляций):

1. Детерминанты – виды с сильно выраженной средообразующей способностью и устойчивым доминированием:

а) виоленты – многолетние растения, способные в благоприятных условиях создавать монодоминантные фитоценозы, устойчивые от года к году;

б) субвиоленты – многолетние растения, способные создавать в благоприятных условиях монодоминантные фитоценозы, но не спо­собные исключить появление кондоминантов при изменении условий произрастания по годам;

в) патиенты – многолетние растения, способные создавать в эк­тремальных условиях монодоминантные фитоценозы, устойчивые по годам;

г) субпатиенты – многолетние растения, способные в экстремальных условиях создавать монодоминантные фитоценозы, но не ис­ключающие возможность перехода в отдельные годы других видов на положение кондоминантов.

2. Временные доминанты – растения, способные доминировать в течение непродолжительного времени, обладающие слабовыражен­ным средообразующим воздействием:

а) ценофлюктуенты - преимущественно моно - и олигокарпики, которые, благодаря особенностям своего жизненного цикла, доми­нируют лишь периодически в течение короткого времени (нередко 1-2 года); не способны даже в благоприятных условиях устойчиво поддерживать высокую продуктивность и иметь высокое ценотическое значение;

б) сезонные эксплеренты - растения, вегетирующие и выполняющие роль доминантов в течение лишь части вегетационного сезо­на, когда резко ослабляется использование ресурсов основными до­ минирующими растениями, например весенние эфемероиды листо­падных лесов;

в) флюктуационные эксплеренты –- многолетние, реже малолетние растения, принимающие небольшое участие в формировании сомкнутых растительных сообществ, образованных основными ви­дами, но обладающие свойством быстро и резко положительно реагировать на ослабление конкуренции и доминировать при массовом отмирании или ослаблении основных растений;

г) сукцессионно-демутационные эксплеренты - растения, доми­нирующие на первых стадиях восстановления фитоценозов после их нарушения, например на лесных гарях и вырубках (береза, иван-чай и т. п.), или при постоянном воздействии фактора, обусловивше­го нарушение ранее существовавшего фитоценоза (лапчатка гуси­ная при интенсивном выпасе). Они теряют способность доминиро­вать или даже исчезают из состава сообществ, как только происхо­дит возврат к заключительным стадиям демутации или прекращает­ся воздействие фактора, обеспечившего им возможность успешно конкурировать с другими растениями.

Б. Аддиторы – виды растений, не способные доминировать даже в благоприятных условиях и всегда занимающие в фитоценозах вто­ростепенное положение. Однако в совокупности их роль может быть значительной.

1. Автотрофныемноголетние аддиторы (ассектаторы) – виды, способные достаточно устойчиво сохранять свое положение в рас­тительных сообществах, принимая в их сложении лишь небольшое участие.

2. Цветковые паразиты - виды, не способные существовать вне сообществ, в составе которых обитают их растения-хозяева; оказы­вают косвенное влияние на фитосреду, снижая средообразующую роль растений-хозяев.

3. Симбиотрофные одно-, двулетники – виды, устойчиво суще­ствующие (с колебаниями по годам) в растительных сообществах в небольшом обилии даже в отсутствие нарушения последних (одно-, двулетние микосимбиотрофы и бактериосимбиотрофы).

4. Однолетние не симбиотрофные и не паразитные растения, в том числе и чуждые данным фитоценозам, встречающиеся обычно в виде единичных особей (адвентивные растения, в том числе поле­вые сорняки).

В заключение следует заметить, что представления об эколого-фитоценотических тинах стратегий растений (видовых фитоценотипах) и популяционных фитоценотипах не противоречат, а допол­няют друг друга, так как первые отражают стратегию эколого-фитоценотического поведения видов, а вторые – их роль, ценотическую позицию в конкретных фитоценозах.

Эколого-биологический состав растительных сообществ

Эколого-биологический состав растительного сообщества опре­деляется экологией и характером жизненных форм образующих его ценопопуляций и выявляется в результате экологического и синузиального анализа сообщества.

Экологический состав растительных сообществ. Каждый фитоценоз характеризуется определенным экологичес­ким составом входящих в него видов, который в естественных сооб­ществах вырабатывается постепенно, в процессе их формирования, При этом отбор видов зависит от специфики усло­вий местообитания и от экологических потребнос­тей отбираемых видов растений, поэтому экологический состав рас­тительного сообщества соответствует характеру его местообитания и является показателем определенных условий среды.

Учет экологического своеобразия видов позволяет понять и объяс­нить многие особенности состава, структуры и других признаков растительных сообществ. Например, зная, что береза менее теневы­нослива, чем темнохвойные породы, мы понимаем, почему во взрос­лых березовых лесах формируются разреженные древостой, почему береза не возобновляется под пологом темнохвойных лесов и произ­водные березово-темнохвойные леса таежной зоны со временем за­мещаются сообществами коренных темнохвойных лесов. Кроме того, анализ экологического состава фитоценозов имеет важное значение при решении вопросов их классификации и рационального исполь­зования, при изучении и разработке прогнозов их динамики и т. д.

Для экологического анализа растительных сообществ необходи­мо знание экологических свойств растений. В начале XX в. фитоценологи начали систематически изучать реагирование расте­ний на отдельные экологические факторы и выявлять отношение растений к тому или иному фак­тору в виде условных показателей-баллов. Позднее такие таблицы получили название экологических шкал.

К настоящему времени известно большое число экологичес­ких шкал, составленных исследователями (экологические шкалы Раменского, Эленберга; Воробьева, Цыганова и др.) на основе разных методических подходов, и которые охватывают большое число экологических фак­торов (более 20) и содержат данные об экологических свойствах зна­чительного числа видов растений.

В нашей стране наибольшей популярностью пользуется экологические шкалы , который разработал стандартные шкалы по основным экологическим факто­рам: по увлажнению – шкала У, по богатству и засолению – шкала БЗ, по переменности увлажнения – шкала ПУ, по аллювиальности – шкала А, по пастбищной нагрузке – шкала ПД.

Каждая шкала представляет собой обобщенный ряд местообита­ний по тому или иному фактору и разделяется на определенное чис­ло градаций – ступеней, которые объединяются в группы, соответ­ствующие более крупным градациям фактора, – сериям местооби­таний (табл. 4).

Таблица 4

Структура экологических шкал

Шкала увлажнения – У	Шкала богатства и засоления – БЗ
Ступени	Серия местообитаний	Ступени	Серия местообитаний
1–17	Пустынная	1-3	Олиготрофная
18–30	Полупустынная	4-6	Мезоолиготрофная
31–39	Сухостепная	7-9	Мезотрофная
40–46	Среднестепная	10-13	Мезоэутрофная
47–52	Лугово-степная	14-16	Эутрофная
53–63	Остепненно-луговая	17-19	Слабосолончаковатая
64–76	Влажно-луговая	20-21	Среднесолончаковатая
77–88	Сыролуговая	22-23	Сильносолончаковатая
89–93	Болотно-луговая	24-28	Резкосолончаковатая
94–103	Болотная	28-30	Злостно солончаковатая
104-109	Прибрежно-водная
110-120	Водная
Шкала аллювиальности – А	Шкала пастбищной дигрессии – ПД
1	Неаллювиальная	1--2	Исходная
2-4	Слабоаллювиальная	3-4	Сенокосная
5-7	Срсднеаллювиальная	5	Полупастбищная
8	Сильноаллювиальная	6-7	Пастбищная
9-10	Резкоаллювиальная	8-10	Сбоевая

Раменский вместе со своими сотрудниками изучил отношение к названным факторам примерно 1400 видов высших растений флоры европейской части СССР и составил для них экологические форму­лы, опубликовав результаты исследований в виде экологических таб­лиц. Позднее экологические форм7, 1974, 1978; Селедец, 2000 и др.).