Организация растительных сообществ (стр. 1 )

ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Понятие «структура сообщества» пред­ложена (1969) и включает в себя состав элементов растительных сообществ, их взаимное расположение и взаимодей­ствие между ними. Различают несколько аспектов структуры (Мазинг, 1969; Ниценко, 1971; Работнов, 1972):

а) структуру видового состава (или кон­ституционную структуру);

б) пространственную (морфологическую) структуру;

в) функциональную структуру.

(1985) предложил объединить такие важ­ные характеристики растительного сообщества, как видовой состав, про­странственное расчленение, временное состояние и система связей между различными компонентами в понятие организация фитоце­ноза. (1988) дал определение понятию «организация фитоценозов» как строение фитоценозов, т. е. состав, струк­тура и особенности развития растительного сообщества, обуслов­ленные отношениями слагающих его видов к режиму среды, а так­же межвидовыми отношениями.

СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Под составом растительного сообщества в широком смысле под­разумевают наличие в нем различных абстрактных совокупностей растений (элементов состава), объединяемых по каким-либо сход­ным признакам (Ипатов, Кирикова, 1999), прежде всего по видово­му, популяционному, экологическому, биоморфологическому, фитоценотипному составу, а также составу географических, флоро - и ценогенетических групп растений.

Видовой состав растительных сообществ

Каждый фитоценоз характеризуется особым видовым (флорис­тическим) составом. Сложность или простота его определяется по­казателем видового богатства, или видовой насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Данный показатель является самой простой, но доста­точно информативной мерой альфа-разнообразия.

Для выявления видового состава растительного сообщества площадь учета не дол­жна быть меньше определенного порогового значения, называемого минимальным ареалом, которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений и его горизонтальной структуры. По­этому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров.

Согласно традиционным методам полевой геоботаники (Юнатов, 1964), видовой состав и другие признаки лесных сообществ выяв­ляется при описании пробных площадей в 0,25 га, пустынных сооб­ществ – 0,1 га, травяных (луговых и степных) сообществ – 100 м2, моховых и лишайниковых – 1 м2.

М. Миркин (1974, 1978), например, рекомендует при маршрутных исследованиях опи­сывать лесные сообщества на площади 100–200 м2, пустынные –100 м2, степные – 25 м2, луговые – 4 м2, моховые – 1.

По значению показателя видовой насыщенности растительные сообщества можно разделить на три группы:

а) флористически про­стые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков);

б) флористически сложные, включающие многие десятки, а иногда и сотни видов;

в) фитоценозы, занимающие по видовой на­сыщенности промежуточное положение.

Так, например, видовое разнообразие сосудистых растений в фитоценозах средней полосы России оценивается следующими цифрами (Миркин, Наумова, 1998):

сенокосные луга – 40–60 видов,

пастбищные луга – 20–30 видов,

сенокос­ные степи – 70–90 видов,

пастбищные степи – 20–40 видов,

сорные пашенные сообщества – 10-20 видов,

рудеральные сообщества – 5–15 видов,

широколиствен­ные леса – 25–40 видов,

хвойные леса – 15–25 видов.

Гораздо больше в растительных сообществах содержится видов бессосудистых растений (мхов, лишайников, водорослей), а также гетеротрофных микроорганизмов – грибов, бактерий, актиномицетов (табл. 1).

Видовое разнообразие растительных сообществ формируется под влиянием различных факторов. Содержание теоретической модели зависимости видового богатства от факторов М. Бигон с соавторами (1989) формулируют так: видовое разнообразие в сообществе тем выше, чем больше в нем диапазон ресурсов, чем выше эколого-биологическая специализация входящих в него видов, чем больше пере­крываются их экологические ниши и чем полнее используются ре­сурсы местообитания.

Таблица 1

Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана

(по Работнову, 1978)

Группа организмов	№ фитоценоза
1	2	3	4
Число видов	%	Число видов	%	Число видов	%	Число видов	%
Цветковые растения	33	12,5	26	10,5	22	10,5	22	11,5
Мхи	2	0,8	0	0	1	0,5	0	0
Лишайники	12	4,6	15	6,0	19	9,0	14	7,0
Водоросли	26	9,9	42	17,0	24	11,5	8	4,5
Микроскопи­ческие грибы	85	32,3	85	34,5	71	34,0	74	39,0
Бактерии и актиномицеты	105	39,9	32	32,0	72	34,5	72	38,0
Всего	263	100	200	100	209	100	190	100

Основными факторами видовой на­сыщенности растительных сообществ являются видовое богатство района исследования, характер местообитания, неоднородность местообитания и переменность экологических режимов, факторы нарушений и антропогенных изменений сообществ и их местообитаний, возраст растительных сообществ, режим поступления диаспор растений в сообщество.

Видовое богатство флоры района исследований. В естествен­ных фитоценозах большое значение имеют общие физико-геогра­фические и исторические условия, от которых зависит видовое бо­гатство флоры каждого конкретного района. Чем богаче флора рай­она, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщен­ность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями (до 2000) видов высших растений, а видовое разнообразие сообществ сибирских таежных лесов, формирующихся на основе бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15–30 видов.

В рудеральных и сегетальных сообществах, образован­ных в основном синантропными видами, богатство или бедность флоры района не имеет особого значения.

Характер местообитаний. Флористическое разнообразие расти­тельных сообществ зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав и, наоборот, в не­благоприятных местообитаниях формируются флористически про­стые фитоценозы. Например, в ненарушенных растительных сооб­ществах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось на 100 м2 до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5–10 ви­дов высших растений.

Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают воз­можность произрастания в нем многих видов и создают так называе­мую экотопическую замкнутость фитоценоза, обус­ловливающую в данном случае простоту его видового состава. Поэто­му видовую на­сыщенность растительного сообщества может рассматриваться как показатель экологической емкости местообитания: чем больше в сообществе произрастает видов, тем выше емкость его местообитания и наоборот.

Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие расти­тельных сообществ оказывают влияние ценотические усло­вия, что проявляется в конкурентном исключении одних видов другими, в образовании в сообществах специфи­ческой внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, не приспособленных к данной среде. Так, например, на месте унич­тоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западно-Сибирской равнины формируются производные березовые леса, в которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными порода­ми. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсут­ствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в тем­нохвойных лесах значительного затенения, обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное (1976) ценотической замкнутостью растительных сообществ, широко распространено в природе и особенно часто про­является в тех фитоценозах, где имеются сильные доминанты, на­пример в мертвопокровных буковых лесах, в зарослях тростника в дельтах рек.

При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую эко­логическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.

Неоднородность местообитаний и переменность экологичес­ких режимов. В повышении видового богатства определенную роль играют также неоднородность экотопа и колебание условий место­обитания во времени. Очевидно, что неоднородность экотопа ведет к увеличению разнообразия ресурсов и, следовательно, к повыше­нию видового богатства.

Переменность экологических режимов, особенно предсказуемые сезонные колебания климата, характерные для многих местообита­ний, также повышает видовое разнообразие растительных сообществ, поскольку способствует дифференциации экологических ниш во времени. Примером таких сообществ являются сенокосные луга и степи средней полосы России, в которых, как было отмечено выше, флористическое богатство достигает соответствен­но 60 и 90 видов.