Основы биометрии (стр. 4 )

Совокупность всех факторов, которые обуславливает величину какого-либо результативного признака, составляют общую дисперсию Су. Общая дисперсия расчленяется на ее слагаемые: факториальную дисперсию Сх, вызванную организованными факторами, и случайную дисперсию Сz, вызванную неорганизованными факторами.

Примером для дисперсионного анализа может быть следующая задача: средний удой по стаду коров 1 отделения учхоза «Прогресс» симментальской и черно-пестрой пород составляет 3000кг. Величина удоя (результативный признак) детерминирована многими факторами, составляющими случайную и факториальную дисперсию (рисунок 4).

Рисунок 4

Составив дисперсионный комплекс и сделав соответствующие расчеты, и сделав соответствующие расчеты, представляется возможным определить долю влияния каждого фактора на величину удоя, т. е. установить, на сколько процентов фактор кормления, содержания, генотип животных (порода) обуславливает результативный признак.

При составлении дисперсионных комплексов необходимо соблюдать следующие условия: исследуемые факторы должны быть некоррелирующими. Нельзя брать, например, при исследовании количества молочного жира, удоя и процентное содержание жира в молоке. Независимые факторы - это порода животных, уровень кормления, условия содержания и т. д.;

формировать группы животных для проведения исследований нужно по методу случайного отбора.

4.1 Однофакторный комплекс

При изучении влияния одного кого-либо фактора на результативный признак строят однофакторный дисперсионный комплекс.

Влияющий фактор может иметь несколько градаций, т. е. в опыте может изучаться несколько уровней интенсивности его действия. Например, изучая действие белковой добавки в рационе свиноматок на их многоплодие, можно установить четыре градации этого фактора: первая группа - 0%, вторая - 5%, третья - 10%, четвертая – 15% добавки переваримого протеина к суточному рациону сверх нормы. Для каждой группы подбирают свиней по принципу аналогов. У каждой особи, вошедшей в комплекс, измеряют результативный признак, т. е. количество родившихся поросят. Для облегчения счетной работы многозначные и дробные неудобные величины результативного признака можно преобразовать в удобные малозначные и целые, таким образом:

- все значения признака можно умножить на одно и тоже число:

0,02*100=2 ; 0,03*100=3 и т. д., выполнив расчеты, а в конечный результат внести поправку - разделить на это число;

- все значения признака можно разделить на одно и тоже число;

- все значения признака можно уменьшить или увеличить или уменьшить на одно и тоже число: 8-5=3; 6-5=1; 12-5=7 и т. д.

В среднюю арифметическую М в конечном результате вносят эту поправку, т. е. прибавляют число 5 .

В данном случае исходные дисперсионного комплекса можно представить в виде таблицы 5.

Таблица 5

Показатель	Градации фактора,% (добавки протеина к рациону)	Число градаций r=4
0	5	10	15
Количество особей	3	3	3	3	n= 12
Результативный признак V (многоплодие свиноматок)	8,10, 9	7,11, 11	10,11, 10	8,9, 12	∑V=116
Преобразованный V для удобства расчетов путем вычитания числа -7	1,3,2	0,4,4	3,4,3	1,2,5	∑Vпр=32

Расчеты однофакторного дисперсионного комплекса при малочисленной выборке представлены в п.9.10 (алгоритм 10). Если группы сформированы с большим количеством особей, то расчеты дисперсионного комплекса будут несколько сложнее (см. п. 9.11).

При изучении статистического влияния различных факторов на качественные признаки, которые не имеют числового значения и располагаются в ранжированный ряд, используют непараметрический показатель силы и достоверности влияния. Анализ такого комплекса приведен в п.9.12.

4.2 Двухфакторный комплекс

При изучении влияния одновременно двух факторов на результативный признак строят двухфакторный дисперсионный комплекс. Условия построения двухфакторного комплекса те же, что и однофакторного. При этом следует учитывать, что изучаемые факторы, влияющие на результативный признак, должны быть независимыми друг от друга. Изучая действия каждого фактора в отдельности, необходимо учитывать их совместное влияние на результативный признак.

Примером составления двухфакторного комплекса может быть изучение влияния добавки травяной муки на многоплодие свиноматки различных генотипов (пород). В качестве одного фактора тут принимается уровень кормления, а в качестве другого - порода свиней. Оба эти фактора независимы друг от друга, но вместе с тем они оба оказывают влияние на результативный признак - многоплодие свиноматок.

По первому фактору можно внести две градации: - рацион без травя­ной муки (0%) и рацион, содержащий 25 % травяной муки по питатель­ности. Второй фактор - это порода. Можно испытывать добавку травя­ной муки на свинопоголовье крупной белой породы и породы дюрок.

Общую схему изначальных данных дисперсионного двухфакторного комплекса можно представить в виде таблицы 6.

Таблица 6

Первый фактор А - порода	Второй фактор В – структура рациона	Количество животных в группах	Результативный признак V – многоплодие свиноматок
Крупная белая А1	В1 – рацион без травяной муки	2	9, 12
В2 – 25 % травяной муки в структуре рациона	2	11, 13
Дюрок А2	В1 – рацион без травяной муки	2	8,12
В2 – 25 % травяной муки в структуре рациона	2	10,123

Для удобства расчетов величины результативного признака мож­но преобразовывать в удобные для счета. Анализ двух факторного дис­персионного комплекса показан в п.9.13 (алгоритма 13).

4.3 Достоверность детерминации факторов

Достоверность влияния отдельных факторов на величину резуль­тативного признака определяют по преобразованному критерию Фишера:

,

где F - эмпирический критерий достоверности силы влияния;

Fst - стандартное значение критерия Фишера;

ν1,ν2- степени свободы, по которым в таблице находят стан­дартные значения критерия Фишера;

σ2x, σ2z - выборочные вариансы (девианты).

При двухфакторном комплексе берут σ2i вместо σ2x, т. е. вариансу конкретного фактора. Если значение σ2z больше σ2x т. е. случайная дисперсия больше факториальной, то конструкция кри­терия Фишера будет иметь вид

в

Сопоставление эмпирического критерия с его стандартными зна­чениями может иметь два принципиально различных результата:

1) влияние недостоверно. Эмпирический критерий не достигает своего стандартного значения. Однако делать заключение, что это подтвердится на генеральной совокупности, не всегда оправдано. Следует сделать анализ по обратному отношению

;

2) влияние достоверно. Эмпирический критерий (прямой) равен или превышает свое стандартное значение критерия Фишера с требуемой вероятностью. Это означает, что изучаемый фактор влияет на ре­зультативный признак. Достоверность влияния по обратному критерию подтверждает с определенной вероятностью малое влияние фактора или достоверное сходство градации по результативному признаку.

5 Статистический анализ наследуемости и повторяемости

Развитие и степень выраженности отдельных полезных для хозяй­ства и биологических признаков у животных зависят от наследствен­ной природы и конкретных условий среды обитания.

В практике животноводства известно, что изменчивость одних признаков в большей мере зависит от условий внешней среды (удой, упитанность, живая масса и др.), а других - в меньшей мере (зкстерьер, конституция, жирномолочность, масть и др.). Следовательно, одни признаки в меньшей степени подвержены наследственной детерминации, а другие – в большей степени.

В селекционной работе важно знать, насколько стойко, даже при некоторых изменениях внешней среды, будут передаваться желательные особенности родителей их потомству. Если величина признака стойко передается по наследству, то такой признак легко селекционируется. Отбор можно вести по фенотипу, т. е. осуществлять массовую селекцию.

Для определения статистической доли влияния наследственности на величину развития признака вычисляют коэффициент наследуемости.

5.1 Коэффициенты наследуемости и способы их вычисления

Коэффициент наследуемости h2 характеризует генетическую изменчивость признаков и показывает, какая доля общей изменчивости признака обусловлена наследования.

Коэффициент наследуемости - это мера наследственности, которая реализуется через механизм наследования. Наследуемость - это величина всего генетического разнообразия, обусловленного аддитивным действием генов, доминированием и эпистазом.

Коэффициент наследуемости колеблется от 0. Чем больше количественный признак обусловлен генетической изменчивостью, тем выше коэффициент наследуемости, и тем более устойчив этот признак к воздействию внешней среды.

Коэффициент наследуемости вычисляют разными способами в зависимости от используемой первоосновы.

При определении показателей наследуемости, основанных на методе прямолинейной корреляции, используют следующие формулы.

h2= 2rм/д

применяется, если признак учитывается у животных одно пола; коэффициент корреляции используется между признаками матерей и дочерей.

h2= rр/п -

формула для признаков, учитываемых у обоих родителей; коэффициент корреляции между родителями и потомками.

h2=4rп/с

используется, когда признаки матерей неизвестны, а имеется только сведения об отцах; коэффициент корреляции вычисляют между полусибцами (полубратья, полусестры).

При неодинаковой степени отбора среди родителей и детей показатели разнообразия признака резко различаются. Тогда целесообразно пользоваться формулой

h2=2Rд/м

Преимущество формул с использованием коэффициента прямолинейной регрессии в том, что h2 не реагирует на изменение всех видов генетической информации, получаемой от родителей.

Часто при использовании формул с учетверенным коэффициентами корреляции получают биологически абсурдные значения коэффициента наследуемости - отрицательные или превышающие единицу.

Причины получения абсурдных величин h2 могут быть следующими:

- недостаточный объем выборки;

- взаимодействие генов со средой, что приводит к отрицательному коэффициенту корреляции между родственниками;

- межаллельные взаимодействие генов, доминирование, сверхдоминирование, эпистаз, оказывающее более сильное влияние на признак, чем аддитивное действие генов;

- популяции родителей не является случайной выборкой.

Рассмотрим примеры вычисления коэффициентов наследуемости.

Пример 1

В учхозе «Прогресс» на маточном поголовье КРС вычислена теснота зависимости между удоями коров - матерей и коров - дочерей, которая составила

r =0, 13. Следовательно, коэффициент наследуемости

h2= 2r м/д= 2*0,13=0,26 (наследуемость удоя низкая).

По показателю жирномолочности коэффициент корреляции r=0,27, а коэффициент наследуемости h2 =0,54 (наследуемость средняя).

Коэффициент корреляции между живой массой родителей и потомков равнялся 0,15. Этот признак учитывается у обоих родителей, тогда коэффициент наследуемости

h2=rр/п= 0,15.

Имеются методы вычисления коэффициента наследуемости, устраняющие получение его абсурдных показателей.

Широко используется формула, основанная на явлении регрессии, где учитывается среднее показатели продуктивности лучших и худших животных - дочерей и матерей

h2=М дочери лучшие - М дочери худшие

М матери лучшие - М матери худшие *2,

где М – средняя продуктивность группы лучших или худших дочерей и матерей.

Например, удой группы молодых коров, полученных от высокоудойных матерей в учхозе « Прогресс», составил в среднем 3790 кг, удой их матерей - 4405 кг. Дочери худших коров имели в средний удой 3600 кг, а их матери 2944 кг. Поставив данные в формулу, получим

h2=

Коэффициент наследуемости можно вычислить также по формуле

h2=

где d потомков - среднее превосходство потомков по данному признаку над всеми средними показателями стада; d родителей - среднее превосходство обоих родителей над всеми средними показателями стада.

Пример 2

Средняя живая масса свиней крупной белой породы в возрасте одного года по свиноферме учхоза « Прогресс» составила 148 кг. Живая масса лучших молодых животных равнялась 160кг, а средняя живая масса их родителей в этом возрасте - 188 кг.

Отсюда h2 =.

Для определения коэффициента наследуемости используют также дисперсионный анализ. Основной показатель влияния такого-то фактора и есть показатель наследуемости. Отсюда вытекает следующая формула

h2=.

В данном случае факториальная дисперсия будет показывать, какова доля влияния, скажем, быка - производителя на величину продуктивности его дочерей, если известно, что величина удоя обуславливается многими факторами - наследственностью матерей, условиями содержания и т. д.

В селекционной работе коэффициент наследуемости применяется прежде всего для выбора методов селекции. При низкой (h2‹ 0,4) наследуемости следует проводить индивидуальный отбор, используя метод оценки производителей по качеству потомства. Если наследуемость признака высокая (h2>0,6), можно проводить массовый отбор. При этом влияние внешних факторов на изменение величины признаков менее существенное

Однако генетическая структура популяции и особенности средовых факторов оказывает влияние на величину h2. Поэтому одним и тем же признакам h2 в разных стадах может сильно измениться. Это следует учесть селекционеру. Показатели величины h2 имеют реальное значение только для данной конкретной популяции. Чем более генетически однородна популяция, тем ниже коэффициент наследуемости.

Известно и то, что одни организмы более устойчиво сохраняют величину наследуемости при изменении паратипических факторов, а другие - менее устойчиво. Эту сторону взаимосвязи наследуемости и среды характеризует повторяемость.

5.2 Коэффициенты повторяемости и способы их вычисления

Повторяемость - это способность организма удерживать свои показатели на определенном уровне при постоянстве факторов среды, а при изменении условий - сохранять свое ранговое место в сравнении с другими животными. Повторяемость и наследуемость связаны между собой. Чем выше повторяемость, там выше наследуемость. Мерилом повторяемости является коэффициент повторяемости П. Он позволяет судить о той части различий между животными, которая остается устойчивой во все время их племенного использования.

Рассмотрим пример.

В учхозе «Прогресс» молочное стадо представлено двумя породами - черно-пестрой и симментальской. При вычислении коэффициента h2 и П по удою и жирномолочности установлено, что разные породы по разному реагируют на изменение условий среды. Отмечено также, что коэффициент повторяемости был выше по жирномолочности, чем по удою, что обусловлено более высокой изменчивостью удоя под влиянием факторов среды (таблица 7).

Таблица 7

Порода	Число лактаций	Удой	Содержание жира в молоке
n	П	h2	П	h2
Черно-пестрая	5	0,252	0,12	0,460	0,29
Симментальская	5	0,429	0,26	0,539	0,37

Коэффициент вычисляем по формуле

П=

где h2- коэффициент наследуемости за один учетный год;

r – коэффициент корреляции;

n - число определений признака (число лактаций).

Определить коэффициент повторяемости можно также с использованием коэффициентом корреляции между двумя смежными показателями, а также коэффициента корреляции по Спирмену:

П= и П=

При использовании данных дисперсионного анализа коэффициент повторяемости можно вычислять по формуле

П=

Коэффициенты h2 и П широко применяются при расчетах эффективности селекции.

5.3 Селекционный дифференциал и селекционный эффект

Селекционный дифференциал и селекционный эффект являются основными показателями прогнозирования продуктивных качеств животных при разведении и селекции.

Эффективность селекции зависит от многих факторов: количества селекционных признаков, величины коэффициента наследуемости, взаимосвязи между признаками, характера отбора и др.

Селекционный дифференциал - это разница между средней величиной признака у группы животных, отобранных для селекции (племенное ядро), и средней величиной признака всего стада (популяции)

Sd=M племядра - М популяции

Чем выше Sd, тем выше потенциал селекции.

Селекционный эффект показывает, насколько может измениться (увеличиться) селекционируемый признак при соответствующей организации отбора и подбора. При этом учитывается величина наследуемости данного признака и время смены поколений. Интервал между поколениями у КРС составляет 4-5 лет; у овец 4-4,5 года; у свиней 2-2,5 года; у кур1,5 года; у лошадей 10-12 лет.

Sэ=

Рассмотрим пример использования данной формулы при расчете эффекта селекции на стаде учхоза «Прогресс».

Данное стадо 1 отделения состоит из 400 коров. Средней удой на корову равняется 3000кг. Однако в стаде имеется корова с высокими удоями - кг молока и с низкими кг. Цель селекции - отбирать для дальнейшего воспроизводства стада молодняк от высокоудойных коров. Поэтому лучших животных выделяют племенную группу часть стада - племенное ядро. Схема дифферинцировки показана на рисунке5.

Выход телят приносит 100%. Идеальные условия данной схемы позволяют ежегодно обновлять стадо на 25%. Интервал смены поколений составит 4 года. Коэффициент наследуемости h2=0,2.