Основы биометрии (стр. 5 )

При такой идеальной схеме отбора, когда не учитывается браковка высокопродуктивных коров по болезням и другим причинам, ежегодный прирост удоя при сохранении условий кормления и содержания составит

Sd=3500кг-3000кг=500кг

Sэ=

.ОТКОРМ

Рисунок 5

Однако выборка старых низкопродуктивных коров составляет значительно меньший удельный вес, чем в данной схеме. Селекционный эффект отбора в маточном стаде будет значительно меньше. Вместе с тем более существенную роль в повышении продуктивных качеств стада играют производители. За счет производителей можно создать более высокий генетический потенциал Sd. При одновременном учете влияния отбора и побора селекционный эффект вычисляют по формуле

Если за стадом отделения закрепить быка – производителя - улучшателя, удой его дочерей превышает удой матерей на 200кг, следовательно, Sd отца =200кг.

Подставив данные в формулу получим

Sэ =

Предложенный метод расчета эффекта селекции не исчерпывает всех детерминант генетических изменений. Процессы, происходящие в популяции при отборе и подборе, значительно сложнее. Только творческий подход селекционера позволит получить поступательное приращение величины продуктивных качеств животных.

6 Генетическая структура популяции и анализ ее изменчивости

В животноводстве под популяцией понимают группу животных одной породы, имеющих фенотипические и генотипические различия и размножающихся путем свободного скрещивания друг с другом.

Для характеристики генетической структуры породы или стада, установления их родства и происхождения прибегают к изучению частот фенотипов, генотипов и отдельных аллелей, обуславливающих группы крови и полиморфные системы белков сыворотки крови, молока и лимфы тканей животных.

6.1 Определение частот фенотипов, генотипов и аллелей

Частота фенотипа в популяции - это относительное (процентное) количество особей, характеризующихся определенным фенотипом. Определяют частоту фенотипов по формуле

А=,

где А - частота определенного фенотипа в популяции;

n – число особей популяции определенного фенотипа(признака);

N- общее число особей в популяции.

Пример: среди стада симментальского скота учхоза «Прогресс» 112 коров красно-пестрой масти и 388 палево-пестрой. Необходимо вычислить частоту фенотипов красно-пестрых и палево-пестрых коров.

Частота красно-пестрых

А=

Частота палево-пестрых

А=

Сумма частот фенотипов должна быть рана единице или 100%.

Частота генотипа - это относительное число особей с определенными генами (АА, Аа, аа), выраженное в процентах или долях единицы от общего поголовья, составляющего целое (единицу и 100%).

Например, у КРС шортгорнской породы красная масть обусловлена генами АА, белая - аа, чалая – Аа. В данном случае расщеплению по фенотипу соответствует генотипам. В стаде, состоящем из N= 1610 голов, обнаружено 640 красных, 860 чалых и 150 белых животных. Отсюда

частота генотипа АА = = 40 % (0,40);

частота генотипа Аа = = 51 % (0,51);

частота генотипа аа = 9 % (0,09).

Зная частоты генотипов в популяции, можно установить частоты аллелей. При двухаллельной системе частоты аллелей вычисляют по формулам:

Частота аллели А рА=

Частота аллели а qa=

Где р - частота аллели А;

q - частота аллели а;

n1 - число особей генотипа АА;

n2 - число особей генотипа аа;

n3 - число особей генотипа Аа;

N - общее число особей АА+Аа+аа.

При этом участвуют аллели А и А равна единице, т. е. р+q=1 (или 100%).

В тех случаях, когда гетерозиготы Аа фенотипические не отличаются от доминантных гомозигот АА, частоту генотипов аллелей вычисляют по формуле Гради - Вайнберга

р2+2рq+q2=1

(р2АА+2рq Аа+q2 аа=1)

Например, у кроликов белая окраска шерсти детерминированна геном а и является рецессивной по отношению к серой, контролируемой геном А.

В популяции из 200 животных 50 кроликов оказались белыми, остальные серыми. В данном случае генотипы АА и Аа не имеют фенотипических отличий, те и другие кролики будут серыми. Отсюда:

частота генотипа аа=;

частота аллели а=q=

частота аллели А= р= 1-q=1-05=0,5;

частота генотипа АА=р2= 0,52=0,25;

частота генотипа Аа= 2рq= 2·0,5·0,5=0,5.

Выразив каждую величину в процентах, определяем количество животных в популяции с генотипами АА, Аа и аа. Так, доминантные гомозиготы АА составляют 25% от 200 голов, т. е. 50 кроликов, гетерозиготы Аа - 50% от 200 т. е. 100 кроликов.

6.2 Генетическое равновесие популяции

Генетическое равновесие популяции выражается формулой Гарди-Вайнберга. Это означает, что если в свободно размножающейся (панмиктической) популяции ген А встречается с частотой р, а его аллель а - с частотой q при р+q=1, то в пером же поколении устанавливается равновесие генотипов АА, Аа и аа.

Метод позволяет вычислить, соответствует ли фактическое расщепление фенотипов и генотипов любой популяции теоритически ожидаемому.

Например, изучая распространение безухости в популяции карапульских овец, по гену безухости установил следующие соотношения генотипов: 729АА+111Аа+4аа. Следует определить частоты аллелей фенотипов и генотипов и соответствие фактических генотипов теоретически ожидаемым по формуле Гарди-Вайнберга

Частота (фактическая) аллели А=р=;

Частота (фактическая) аллеля а=q=;

Частота генотипа АА=;

Частота генотипа аа=;

Частота генотипа Аа=

В популяции частоты генотипов совпадают с частотами фенотипов.

Расчет ожидаемых частот генотипов по формуле Гарди-Вайнберга начинают с рецессивных гомозигот. Если частота генотипа аа= q2=0,004, следовательно, частота аллея, а= √ q2=0,004=0,063. Отсюда частота аллели А=р=1- q=1-0,063=0,973.

Частота гомозигот А= р2=0,973=0,883.

Ожидаемые частоты генотипов будут следующими:

0,883 АА+ 0,113 Аа+0,004аа=1 или

88,3% АА+11,3% Аа+0,4% аа=100%,

а фактически частоты генотипов были

86,4% АА+13,2%Аа+0,4%аа=100% (844 гол.).

Таким образом, теоретически ожидаемые частоты генотипов близки к наблюдаемым.

Рассмотрим вычисление генетического равновесия на следующем примере.

У лошадей чистокровной верховой породы бывает носовое кровотечение, обусловленное рецессивным геном а. Его доминантный аллель А не вызывает носового кровотечения. На конном заводе среди 5400 голов 17 лошадей оказались с носовым кровотечением. Они погибли во время скачек. Необходимо определить, сколько животных в этой популяции являются носителями гена носового кровотечения, и каково вероятность появления лошадей с носовым кровотечением в следующем поколении при свободном спаривании фенотипические здоровых животных?

Частота генотипа

частота аллеля

частота аллеля рА= 1- q=1-0,054=0,946;

частота генотипа рАА=0,9462=0,8,49%);

частота генотипа 2 рq Аа= 2*0,946*0,054=0,1,21%).

Следовательно, частоты генотипа по формуле Гарди-Вайнберга будут следующими:

0,8949 АА+0,1221 Аа+0,003 аа или

89,49% АА без носителя носового кровотечения (4832 гол.);

10,21% Аа с носителями гена носового кровотечения (551 гол.);

0,3% аа больных животных (17 гол.).

Если проводить элиминацию животных с генотипом аа, то структура популяции изменится. При этом число гетерозиготных животных Аа - носителей гена носового кровотечения - составил: n3= 0,1021*5400=551 гол. Количество гомозиготных животных будет:

n1=0,89499*5400=4832 гол.

Частоты при изменении состава генов определяем по формулам:

рА=,

р а=

Отсюда появление животных с генотипом аа, составит 0,0029 или 0,29%, что на 0,01% ниже, чем в предыдущем поколении (таблица 8). Количество животных с носителем гена носового кровотечения снижается до 9,66% против 10,21%

Таблица 8

♀ ♂	А= 0,9458	А=0,054
А=0,9458	АА=0,8945	Аа=0,4830
а=0,054	Аа=0,4830	аа=0,0029

6.3 Определение генетического сходства популяций

При сравнении пород и популяций по сходству некоторых аллелей эритроцитарных антигенов крови или полиморфным белкам пользуются коэффициентом генетического сходства по формуле Майяла и Линдстрема

,

где xi, yi - частоты одноименных аллелей в сравниваемых популяциях.

Чем больше r, тем больше степень генетического сходства популяций.

Например, по данным и частота встречаемости аллелей у черно-пестрого и голландского скота была следующей:

Таблица 9

популяция	Частота аллелей
A	F	Y	L	M	Z
Черно - пестрый скот, xi	0,14	0,79	0,10	0,28	0,05	0,53
Голландский скот, yi	0,16	0,80	0,07	0,13	0,02	0,40

Расчет данных для формулы производят по таблицы 10

Таблица 10

xi	yi	xi yi	xi2	yi2
0,14	0,16	0,0224	0,0196	0,0256
0,79	0,80	0,6320	0,6241	0,6400
0,10	0,07	0,0070	0,0100	0,0049
0,28	0,13	0,0364	0,0784	0,0169
0,05	0,02	0,0010	0,0025	0,0004
0,53	0,40	0,2120	0,2809	0,1690

∑ xi yi=0,9108 ∑ xi2=1,0155 ∑ yi2=0,8478

Отсюда получаем:

.

Сравниваемые популяции имеют большое генетическое сходство, что указывает на общность их происхождения.

7 Инбридинг. Вычисление коэффициента гомозиготности

Инбридинг - родственное спаривание животных. Инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности потомков и разложению популяции на ряд генотипически различных линий, вследствие чего изменчивость инбридируемой популяции возрастает, а вариабельность каждой относительной линии снижается.

Инбридинг в разных формах используют в селекции, так как с его помощью можно выявить имеющиеся в популяции цепные комбинации генов и закрепить их в потомстве. Отрицательное последствия инбридинга - инбредная депрессия, ведущая к потере ценных комбинаций генов, имевшихся у гетерозиготных предков.

Степень инбридинга зависит от степени родства спариваемых животных. Определяют степень инбридинга по методу Рейта-Кисловского

,

где F - коэффициент инбридинга (степень гомозиготности);

0,5- доля наследственности одного родителя, передаваемая потомству; n1-ряд родословной, где встречается общий предок по материнской стороне; n2- ряд родословной, где встречается предок по отцовской стороне; fа - коэффициент инбридинга самого предка, если он инбридирован; ∑- знак суммы, указывает, что данные по каждому предку, на которого проведен инбридинг, суммированы.

Чем больше величина F, тем больше число генов у пробанда (потомка) переходит в гомозиготное состояние.

В зависимости от степени родства спариваемых животных различают инбридинг тесный (кровосмешение) F больше 25%;

Близкий =25,0…12,5%

Умеренный = 12,5…1,55%

Отдаленный меньше 1,55%

Гомозиготность пробанда можно оценить по его родословной (упорядоченной записи всех известных предков изучаемого животного на протяжении нескольких поколений).

Пример вычисления коэффициента гомозиготности для быка – производите6ля Рубина 119 дан в таблицы 11.

Таблица 11

М Лия

О Рыжик

ММ Летопись

ОМ Надежда

МО Земляничка

ОО Нарядный

ММ Девчурка

ОММ Дубок

МОМ Малютка

ООМ Наполеон I

ММО Марта

ОМО Борис

МОО Неделя

I

ММММ Бонна

ОМММ Борис

МОММ Вишня

ООММ Борис

ММОМ Ева

ОМОМ Игрок

МООМ Дина

ОООМ Индус

МММО Неизвестная

ОММО Неизвестный

МОМО Неизвестная

ООМО Неизвестный

ММОО Венера

ОМОО Индус

М

О

Степень родства III-III на Наполеона I и IY, IY-III на Бориса.