Микробиология (стр. 4 )

За последние 2-3 десятилетия микробиология необычайно быстро продвинулась вперед. В настоящее время широко исполь­зуются микроорганизмы для практических нужд человечества. Возникло множество химических производств, основанных на жиз­недеятельности микроорганизмов. Биохимическое изучение микро­организмов выясняет механизмы химических превращений веществ, приводящих к получению микробом энергии, необходимой для син­теза веществ тела, и механизмы этого биосинтеза. Но этим не исчер­пывается задача исследования микроорганизмов. Встает вопрос: зачем протекает тот или иной процесс превращения одних ве­ществ в другие, то есть каков его биологический смысл. Это уже вопрос физиологии. Физиологическое исследование микроорганизмов­ - это изучение взаимосвязи отдельных биохимических процессов, изучение их сочетания и саморегулирования, их реакции на изменение внешних условий. Всякое превращение веществ микроорга­низмами осуществляется в каких-то определенных внешних усло­виях и зависит от них. Обмен веществ не только затухает при неблагоприятных внешних условиях, но изменяется, и при том таким об­разом, чтобы обезвредить их неблагоприятное действие. Это про­исходит потому, что в биохимических превращениях, в процессе эволюции развился принцип обратной связи, который приводит к известной автоматизации реакции нa внешние условия.

Физиологический этап в развитии микробиологии - это наи­высший современный ее этап. Отдельные исследования в этом на­правлении ведутся уже давно.

Всестороннее изучение микроорганизмов - их распростране­ния, биохимии, физиологии и тех химических изменений, которые они производят в cpедe в результате своей жизнедеятельности, приведет к тому, что человечество получит в свои руки ключ к соз­нательному управлению микробными процессами. Управление об­меном веществ позволит (и уже теперь в известной мере позволяет) широко использовать в хозяйственной деятельности микроорганиз­мы как исключительно мощные и целенаправленные химические реагенты.

Если микроорганизм образует какой-нибудь ценный продукт из легко­доступного сырья, то знание биохимии и физиологии позволит за­ставить его образовывать этот продукт особенно быстро и особенно обильно. Реальным примером является промышленность антибиотиков. ­

Уже после того, как стало известно, что образуют те или другие микроорганизмы, можно было начать налаживать производство

интересующего продукта. Но только с выяснением того, как идет биосинтез (биохимия биосинтеза) и как это зависит от внешних ус­ловий (физиология продуцента), становится возможным полно­стью поставить на службу потенциальную химическую активность микроорганизма.

ЧАСТЬ I

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1

МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП

Морфология микроорганизмов изучает форму и строение их клеток, способы передвижения и размножения. Микроорганизмы различаются по внешнему виду и по размерам. Строение клеток микроорганизмов также различно, в связи с чем они относятся к различным систематическим группам.

Все живые организмы на Земле, имеющие клеточное строение, делят на два надцарства: прокариоты и эукариоты. Это деление живых организмов основано главным образом на особенностях строения ядерного аппарата. В клетках прокариот ядро отсутствует. Ядерный аппарат их представлен молекулой ДНК, расположенной в ядерной зоне непосредственно в цитоплазме. Клетки эукариот имеют ядро, отделенное от цитоплазмы двойной ядерной мембраной.

БАКТЕРИИ

Известно около 4000 видов бактерий. Их разнообразие особенно выражено в отношении физиолого-биохимических свойств. В опреде­ленной степени оно проявляется и в морфологии.

Величина клеток различных бактерий сильно варьирует. Размеры многих бактериальных форм находятся в пределах 0,5-10 мкм. Одна­ко величина ряда бактерий не укладывается в эти границы. Среди них есть немало относительно крупных форм, есть и крайне мелкие формы. Значительной длины достигают, например, нитчатые бактерии рода Beg­giatoa - до 60 мкм и более и Saprospira - до 500 мкм. Это одни из наиболее крупных бактерий. Гигантские формы встречаются среди спирохет: длина некоторых достигает 500 мкм. Мельчайшие из извест­ных организмов клеточного строения – микоплазмы. Размеры отдель­ных форм микоплазм не превышают 0,1-0,2 мкм, что лежит на грани­це или даже за пределами разрешающей способности светового ми­кроскопа. У одного и того же вида бактерий размеры клеток могут в большей или меньшей степени варьировать в зависимости от возраста культур и (или) от условий культивирования. У многих бактерий особенно заметно меняется длина клетки. Диаметр клеток является более устойчивым признаком.

Основная масса бактерий - одноклеточные организмы. Но неред­ко клетки после деления не расходятся и образуют сочетания различ­ной формы, которая определяется расположением делящей перегород­ки. Эти сочетания не равноценны многоклеточным организмам, так как каждая клетка в них автономна и может существовать самостоятельно после отделения от остальных клеток.

Бактерии, за исключением микоплазм, имеют определен­ную форму клетки. У боль­шинства бактерий она поддерживается благодаря прочной (ригидной)

клеточной стенке. Клеточная стенка спирохет эластична, и их извитая форма поддерживается с помощью аксиальных фибрилл, расположенных под кле­точной стенкой. Форма клетки многих бактерий отличается постоян­ством и сохраняется в течение всей жизни. Но есть бактерии, у кото­рых наблюдается более или менее выраженный плеоморфизм. Нередко он отражает стадии цикла развития микроорганизма. В этом случае обнаруживается упорядоченное, регулярное чередование определенных форм. Изменения морфологии могут происходить и под влиянием условий культивирования. Полиморфность микоплазм связана с отсутст­вием у них клеточной стенки.

Морфологические типы бактерий по сравнению с высшими организмами немногочисленны. Клетки значительной части бактерий имеют сферическую, цилиндрическую или спиралевидную форму. Сущест­вует обширная группа ветвящихея бактерий, сравнительно небольшое количество нитчатых форм и бактерий, образующих выросты (простеки).

Сферические бактерии - кокки. Под микроскопом они имеют форму шара. Многим коккам свойственно образование различных сочета­ний (рис. 2). Кокки, делящиеся в одной плоскости и одном направле­нии, могут образовывать пары (диплококки) или цепочки (стрептокок­ки) клеток. Когда деление происходит равномерно в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, возникают группы

Рисунок 2. Сочетания кокков: 1 – диплококки; 2 – стрептококки; 3 – тетракокки и сарцины; 4 – стафилококки и микрококки

из четырех клеток­ – тетракокки, а если в трёх, то образуют пакеты правильной формы – сарцины. При неравномерном делении в нескольких плоскостях наблюдаются скопления неправильной формы, напоминающие гроздь ви­нограда. Они свойственны представителям стафилококков и микрокок­ков. Микрококками часто называют и одиночные шаровидные клетки.

Под влиянием различных факторов среды некоторые кокки могут пре­вращаться в овальные, конические и эллипсоидные клетки.

Цилиндрические (палочковидные) бактерии под микроскопом име­ют вид палочек. Это одна из наиболее многочисленных групп бактерий. Разные виды могут заметно отличаться друг от друга размерами кле­ток. Одной из самых крупных палочковидных бактерий является Васilllus megaterium. Ее длина 5-10 мкм, поперечник около 1 мкм. К наи­более коротким относятся риккетсии, размеры которых могут быть всего 0,3 Х 1,0 мкм. В тех случаях, когда длина лишь ненамного превы­шает диаметр клетки, палочки трудно отличить от кокков. Концы палочек бывают пря­мыми, округлыми или заострёнными (рис. 3).

Рисунок 3. Палочковидные бакте­рии: 1 - Pseudomonas aerugi­nosa; 2 - Bacillus mycoides; 3 – Васillus megaterium; 4 – Cytophaga

Палочковидные бактерии нередко образуют пары или цепочки клеток. Парные сочетания клеток наблюдаются, например, у опреде­ленных видов рода Pseudomonas, длинные цепочки можно увидеть в культуре Bacillus mucoides. Для ряда палочковид­ных бактерий характерен выраженный плеоморфизм.

Изменение формы, связанное с развитием бактерий, наблюдается у видов Azotobacter и Rhizobium; у миксобактерий и риккетсий. Так уже в молодой культуре азотобактера можно видеть клетки не только палочковидной, но и овальной или кокковидной формы. Они часто со­единяются попарно или образуют скопления, а иногда цепочки из 4 и более клеток. В старых культурах преобладают крупные округлые, не­правильной формы покоящиеся клетки-цисты. Риккетсии, помимо коротких пало­чек длиной 1-1,5 мкм могут быть представлены кокками диаметром менее 0,5 мкм, длинными палочками - 3-4 мкм, или причудливо изо­гнутыми нитями, длина которых достигает 40 и более микрометров. Есть бактерии, у которых изменение формы клетки связано со спорооб­разованием.

В неблагоприятных условиях в культурах многих палочковидных бактерий возникают различные дегенеративные формы с признаками лизиса, гранулированием содержимого, большими вакуолями и др. Это можно наблюдать, например, в культуре Bacillus megaterium (рис. 3).

Извитые одноклеточные бактерии бывают трех типов: вибрионы, спириллы и спирохеты. Вибрионы выглядят как слегка изогнутые палочки, похожие на запятую (рис. 4). В пpoцecce развития некоторые из них могут менять форму клеток. Так, паразиты бактерий Bdellovib­rio при развитии в периплазматическом пространстве клетки хозяина становятся спиралевидными. Впоследствии спиралевидные клетки рас­падаются на вибрионы. Спириллы похожи либо на латинскую букву S, либо на штопор, т. е. имеют несколько правильных завитков. Спирохе­ты имеют вид тонких спиралевидных клеток с многочисленными завитками и петлями. Длина клеток спиро­хет превышает толщину в 5 - 200 раз. Спирохеты нередко образуют аномаль­ные формы - гранулы, сфероиды и др.