Микробиология (стр. 7 )

Обязательной структурой любой клетки является цитоплазматиче­ская мембрана, которая отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Толщина мембраны. 5-10 нм. При нарушении ее целостности клетки утрачивают жизнеспособность. Цитоплазма ряда бактерий пронизана мембранными структурами, которые являются производными цитоплаз­матической мембраны. У гетеротрофных бактерий их называют мезо­сомами. Они имеют вид пластинок (ламелл), пузырьков (везикул) или трубочек. Мезосомы могут быть расположены в зоне клеточного деле­ния, вблизи нуклеотида и на периферии клетки, недалеко от цитоплаз­матической мембраны. У грамположительных бактерий мезосомальные структуры развиты в большей степени, чем у грамотрицательных. У фототрофных бактерий мембранные образования в виде пузырьков называют хроматофорами, а уплощенной формы - тилакоидами. Есть бактерии, у которых мембранная система не обнаруживается.

Определенную область в цитоплазме бактериальной клетки зани­мает нуклеоид. Он состоит из одной двойной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо. Ядерный аппарат прокариот не име­ет ядрышка и не отделен от цитоплазмы мембраной. Через мезосомы нуклеоид связан с цитоплазматической мембраной. В период интенсив­ного деления в клетках ряда бактерий (Escherichia соli, Oscillatoria атоеnа) можно обнаружить несколько нуклеоидов.

В цитоплазме бактерий в свободном виде или в связи с мембран­ными структурами находятся рибосомы. Они имеют константу седи­ментации 70S, их размеры колеблются в пределах от 15 до 30 нм. Чис­ло рибосом может быть от 5 до 50 тыс., что зависит от возраста клет­ки и условий культивирования. Рибосом больше в молодых клетках.

В клетках различных бактерий часто обнаруживаются включения

запасных веществ. Это полисахариды, липиды, полифосфаты, сера. Они накапливаются при избытке тех или иных питательных веществ в окружающей среде, а расходуются при голодании. Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы: гликоген, крахмал и крахмалопо­добное вещество - гранулёза. Они выявляются в клетках спорообра­зующих бактерий родов Bacillus и Сlоstгidium, а также у пурпурных бактерий и др. Полисахариды откладываются в цитоплазме равномерно или в виде гранул. Запасные липиды 6актерий представлены полиэфиром - оксимасляной кислоты и восками. Поли­оксибутират накапливается на средах с избытком углерода у многих

бактерий: видов Bacillus, Pseudoтanas, Spirilluт, Azotobacter, Sphae­rotilus и др. Он обнаружен только у прокариот. Воска - эфиры вы­сокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобак­терий. Полисахариды и липиды служат хорошим источником углерода и энергии для клетки.

В условиях, препятствующих синтезу нуклеиновых кислот, у мно­гих бактерий создается резерв фосфора в виде гранул полифосфатов. Впервые они были описаны у Spirillит volutans, поэтому их назвали волютином. Эти образования называют также метахроматиновыми зер­нами, так как они проявляют метахроматический эффект: приобретают красную окраску при обработке синим красителем.

Отдельные виды спорообразующих бактерий (Bacillus thuringien­sis, Bacillus cereus, Bacillus popilliae и др.) в определенных условиях образуют в клетках кристаллы белковой природы, которые имеют пра­вильную бипирамидальную форму и расположены непосредственно около споры. Их называют параспоральными тельцами.

Некоторые бактериальные структуры и включения, сильно прелом­ляющие свет (эндоспоры, аэросомы, отложения полиоксибутирата и серы), хорошо заметны в световом микроскопе без специальной обра­ботки. Часть структур (жгутики, клеточная стенка, нуклеоид, волютин и др.) можно выявить с помощью светооптического микроскопа только после окрашивания соответствующими красителями. Ряд структурных элементов бактерий - микрокапсулы, ворсинки, мезосомы, рибосомы и др. ­различимы только

Рисунок 16. Схема строения бактериальной клетки: 1 – рибосомы, 2 – начавшееся образование поперечной перегородки, 3 и 4 – запасные отложения, 5 – ядерный район, 6 – капсула, 7 – стенки клетки, 8 – протоплазматическая мембрана, 9 – зерно, от которого начинается жгутик

в электронном микроскопе (рис.16).

ДРОЖЖИ

В группу дрожжей объединяются грибные организмы, которые в ростовой фазе существуют преимущественно в виде отдельных кле­ток. Примерно 2/3 дрожжей относится к классу сумчатых грибов(Ascoтycetes). Дрожжи есть также в классе базидиомицетов (Basidioтycetes) и дейтеромицетов - не­совершенных грибов (Deuteroтyce­tes - Fungi iтperfecti).

Клетки разных видов дрожжей морфологически весьма разнообраз­ны. Они бывают круглые, овальные, цилиндрические, яйцевидные, лимо­новидные, колбовидные, треуголь­ные, стреловидные и серповидные. Дрожжевые клетки значительно крупнее бактериальных. Длина их варьирует у разных видов от 2 до 20, иногда до 50 мкм, ширина от 1,5 до 10 мкм. К числу наиболее крупных дрожжей относятся, например, представители родов Saccharo­тyces и Lipoтyces, наиболее мелкими являются виды Pichia и Наn­senula.

Как уже отмечалось, дрожжи существуют в основном в однокле­точной форме. Однако в культурах многих видов наблюдаются скопле­ния разных размеров и очертаний, а некоторые дрожжи на определен­ной стадии развития могут образовывать мицелиальные структуры (рис. 17). Дрожжи являются неподвижными организмами.

Рисунок 17. Мицелиальные формы дрожжей: 1 – псевдомицелий; 2 – истинный мицелий; а – артроспоры; б – эндоспоры

Дрожжи размножаются разными способами: вегетативно, бесполы­ми спорами и половым путем. Наиболее распространенным способом вегетативного размножения является почкование (рис. 18, 1). К почку­ющимся дрожжам относятся, например, виды родов Saccharoтyces и Lipoтyces. Если при почковании вновь возникающие клетки не отделя­ются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Он отличается тем, что в зоне перегородок между клетками имеются перетяжки (рис. 18, 1). Образование псевдомицелия особенно характерно для дрожжей рода Candida.

Размножение делением (рис. 18, 2) встречается реже. Оно свойст­венно, например, видам Schizosaccharoтyces. Когда не расходятся де­лящиеся клетки, формируется истинный мицелий. Между клетками истинного мицелия четко различается перегородка, но нет перетяжек (рис. 18, 2). У ряда дрожжей (определенные виды Saccharoтyces, виды Nadsonia и др.) наблюдается так называемое почкующееся деление, при котором почка формируется на широком основании (рис. 18, 3). Почкующееся деление имеет морфологическое сходство с почкованием и делением.

Рисунок 18. Способы вегетативного размножения дрожжей: 1 – почкование; 2 – деление; 3 – почкующееся деление

Бесполое и половое размножение связано с формированием специ­ализированных репродуктивных структур. При половом размножении их появлению предшествует слияние клеток и последующее объедине­ние ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит.

Размножение бесполыми спорами - баллистоспорами - характер­но для видов Sporoboloтyces, Sporidiobolus и др. Баллистоспоры воз­никают на заостренных выростах клеток - стеригмах (рис. 19). При созревании они с силой отбрасываются на некоторое расстояние. Бал­листоспоровые дрожжи относятся к базидиомицетам. Истинный мице­лий таких дрожжей может распадаться на

Рисунок 19. Баллистоспоры на отдельных клетках и гифах мицелия: 1 – Sporobolomyces; 2 - Sporidiobolus

отдельные клетки, называемые артроспо­рами.

Рисунок 20. Жизненные циклы некоторых дрожжей: 1 – Saccharomyces cerevisiae; 2 – Schizosaccharomyces (Octosporomyces) octosporus

Половое размножение большинства дрожжей (аско­мицетов) связано с образова­нием асков (сумок) и аско­спор. у одних (виды Saccharo­тyces, Debaryoтyces и др.) образование асков происходит сразу после изо - или гетеро­гамной копуляции почек или вегетативных гаплоидных кле­ток в диплоидную. У других (виды Saccharoтyces, Schizosaccharoтyces, Saccharoтycodes и др.). Аски формируются из ранее возникших диплоидных клеток партеноге­нетически, т. е. без непосредственно предшествующей копуляции. В ас­ках в результате мейоза образуются гаплоидные аскоспоры. В каждом аске бывает, как правило, от 2 до 8 спор. Иногда (виды Liроту­ces) их число достигает нескольких десятков. Аскоспоры многих дрож­жей (виды Saccharoтyces, Schizosaccharoтyces) освобождаются из сумок и превращаются в вегетативные клетки ( рис.20).

У базидиомицетов в результате полового процесса развиваются специализированные репродуктивные клетки - базидии, на которых об­разуются экзогенные споры (базидиоспоры).

Обычно половой процесс чередуется у дрожжей с вегетативным размножением. Однако длительность гаплоидной и диплоидной фаз у разных дрожжей неодипакова. Например, У Sассharотусеs cerevisiae преобладает диплоидное состояние, у Schizosaccharoтyces (Octosporo­myces) роmbе - гаплоидное. Кроме того, половой процесс и образо­вание аскоспор у дрожжей происходит только в определенных услови­ях. В культурах Saccharoтyces активное спорообразование можно на­блюдать, если молодые активные клетки, выращенные на полноценной богатой среде, поместить в условия недостаточного питания, плохого снабжения кислородом и влагой..

К половому процессу способны многие дрожжи. Но есть и такие, у которых половой процесс и спорообразование не обнаружены. Их включают в класс несовершенных грибов. К ним относятся представи­тели Caпdida, Torulopsis и Cryptococcus.