Сравнение влияния пассажа через кишечник пашенных червей Aporrectodea caliginosa и серых кивсяков Cylindroiulus caeruleocinctus на бактериальное сообщество (стр. 2 )

пищевой ценности. Привес червей был отмечен при кормлении Trichoderma

harzianum (заметим, что другой вид триходермы был не столь питателен) и

Mucor plumbeus. Fusarium oxysporum был токсичен. Интересно, что термическая стерилизация не снижала питательной ценности бактерий и грибов. Авторы заключают, что Е. fetida питается непосредственно микробной плазмой, а не продуктами жизнедеятельности микроорганизмов. Сделано предположение, что Е. fetida не обладает специфической кишечной микробиотой с определенными пищевыми функциями, поскольку стерильные черви (гнотобионты) питались также эффективно (Hand, Hayes, 1988). Микроорганизмы могут быть основным источником азота. В микробной биомассе содержится общего углерода до 1 мг С/г - в почве и до 10 мг С/г - в подстилке (Звягинцев, 1987).

При пассаже (прохождение) через пищеварительный тракт дождевых червей снижается обилие грибного мицелия, особенно темноокрашенных грибов, и увеличивается обилие бактерий, в основном, за счет грамотрицательных. Судьба микробных клеток при пассаже зависит от вида и даже штамма микроорганизма. Это может быть гибель с высвобождением основной части веществ содержимого, замедление скорости размножения при сохранении жизнеспособности, нейтральная реакция, размножение или инициация прорастания спор, генетический обмен. Кишечные симбионты более устойчивы к пребыванию в кишечной среде. В результате пассажа формируется микробное население в почве.

       Пищеварительный тракт животных - специфическое местообитание микроорганизмов в почве. Кишечник - специфическое место обитания микроорганизмов в почве. Физикохимические условия (состав питательных элементов, рН, окислительно-восстановительный потенциал, влажность) и биологические факторы (ферментативная активность, наличие киллерных веществ) формируют не типичные для почвы микробные сообщества. Выделяются два типа сообществ кишечных бактерий: пристеночное - на внутренней поверхности стенок кишечника и полостное - в содержимом кишечника. В пристеночном сообществе почвенных дождевых червей доминируют факультативно-анаэробные гаммапротеобактерии и актинобактерии. Численность микроорганизмов возрастает от переднего отдела пищеварительного тракта к заднему отделу и достигает 108 КОЕ/г кишечных тканей. Потность заселения поверхности кишечника микроорганизмами в десятки и сотни тысяч раз выше, чем поверхности почвенных частиц.

       Полостное сообщество кишечника представлено бактериями корма и кишечными бактериями. Устойчивые к перевариванию транзитные микроорганизмы размножаются при пассаже, при этом время удвоения некоторых бактерий может достигать у дождевых червей 1,5-2 часов. Численность бактерий обычно возрастает в десятки раз от корма к экскрементам.

       Функции микроорганизмов кишечника связаны, прежде всего, с явлением симбионтного питания. Кишечные микроорганизмы являются источником незаменимых аминокислот и витаминов, реутилизируют продукты обмена животных, могут участвовать в симбионтном питании, осуществляют азотфиксацию. Симбионты повышают устойчивость кишечника к колонизации чужеродными микроорганизмами за счет образования антибиотических веществ.

       Животные могут также регулировать микробные популяции, будучи объектом питания микроорганизмов. Например, круглые черви (нематоды) являются источником ростовых факторов (аминокислот или витаминов) для хищных грибов, а стимулом к хищному образу жизни у грибов является недостаток в среде витаминов или аминокислот. Как жертвы, нематоды регулируют рост, развитие и сапротрофную активность хищных грибов в почве.

       Сформулирована концепция быстрого и медленного функциональных ответов микробного комплекса на деятельность дождевых червей.

Выдвигается концепция трофических и метаболических (сигнальных) механизмов регуляции животными структуры и метаболизма микробного комплекса почвы. Принцип регуляции по трофическому механизму состоит в мобилизации животными при питании питательных веществ, связанных в микробных клетках, и их экскреции. В масштабах почвенных экосистем, однако, вклад продуктов экскреции животных в пул питательных элементов слишком мал и, следовательно, не может объяснить быструю нелинейную реакцию микробного сообщества на поедание животными. Регуляция по метаболическому механизму предполагает быстрый физиологический отклик микроорганизмов в ответ на метаболиты (физиологически активные вещества) животных. Трофический механизм может быть реализован в почве через компенсаторный рост микроорганизмов после выедания микробов животными, аналогично компенсаторному эффекту у растений в ответ на поедание растительноядными животными. Он заключается в усиленном росте и метаболической активности микроорганизмов и объясняет феномен их быстрой реакции на воздействие животных, а также нелинейный характер зависимости эффектов от метаболических потребностей животных (когда они - хищники) или количества питательных веществ, содержащихся в них (когда они - жертвы).

       Регуляция со стороны микроорганизмов также может быть реализована как по трофическому, так и по метаболическому механизму. Трофическая регуляция связана с функцией клеточной массы микроорганизмов как источника незаменимых аминокислот и фосфора для почвенных животных. С другой стороны, в результате деятельности микробных экзоферментов присходит разложение сложных органических полимеров до веществ, которые уже могут быть переварены и ассимилированы животными (олигосахаридов, органических кислот, белков и аминокислот). Метаболическое воздействие микроорганизмов предполагает участие физиологически активных соединений микробного происхождения (витаминов, аттрактантов и репеллентов, антибиотиков, токсинов) во ввзаимодействие с животными.

       Главной отличительной особенностью взаимодействия микроорганизмов с дождевыми червями является наличие развитого симбиотического сообщества в пищеварительном тракте, состоящего из бактерий, грибных спор и гиф. Прямая регулирующая роль этих животных по отношению к почвенным микробам состоит, в основном, в модификации микробных сообществ при их пассаже через пищеварительный тракт, поскольку дождевые черви способны заглатывать крупные фрагменты субстрата, заселенные целым набором микроорганизмов.

2 Участие дождевых червей в физических процессах

       Участие дождевых червей в физических процессах, происходящих в почве, определяют следующие виды их деятельности: измельчение растительных остатков; перемещение и перемешивание подстилки и почвы; образование экскрементов; роющая деятельность.

Измельчение растительного опада

       Потребители подстилки и детритофаги при поглощении органических остатков сильно измельчают их. Дождевые черви перетирают органические остатки с помощью заглатываемых минеральных частиц в мускульном желудке. При измельчении в сотни и тысячи раз увеличивается удельная поверхность субстрата. При этом резко возрастает его доступность для микроорганизмов и, как следствие, возрастает скорость разложения (Курчева, 1971; Стриганова, 1980; Hanlon, Anderson, 1980). Однако уплотнение мелких частиц в экскрементах может ограничить колонизацию их бактериями и грибами. Наблюдения в сканирующем электронном микроскопе показывают, что бактерии колонизируют внутреннюю поверхность частиц в экскрементах мокриц и многоножек, а грибные гифы распространяются только по поверхности (Anderson, Ineson, 1984а).

Перемешивание и перемещение подстилки и почвы

       Питаясь в разных горизонтах почвы и в подстилке, дождевые черви активно перемешивают органические остатки с минеральными частицами. Ключевую роль в этом процессе на ровне с дождевыми червями играют термиты. В широколиственных лесах дождевые черви - главный первичный разрушитель подстилки.

       Ежегодно черви перемешивают около 3-5 т подстилки/га с минеральными горизонтами, образуя так называемый гумус типа мулль. Такие же масштабы отмечены для перемешивания навоза на пастбищах. Эпигейные (обитающие в поверхностных слоях почвы и в подстилке) черви откладывают экскременты на поверхности почвы, а обитающие в почве - в ходах или в других макропорах. Годовая продукция копролитов червей в почвах умеренной зоны составляет 75-250 т/га год (в среднем - 40-50 т/га год), а в тропических почвах - до 400 т/га. Рассчитано, что в регионах с умеренным климатом за 50-100 лет верхние горизонты пахотных почв пропускаются через пищеварительный тракт дождевых червей (Barois et al., 1993; Makeschin, 1997). Значение того, что органическое вещество перемещается вглубь почвы червями, например, демонстрируют полевые эксперименты, проведенные в Новой Зеландии. Для утилизации навоза овец в почву интродуцировали дождевых червей. Опыты проводили с мечеными 14С-растительными остатками. Установлено, что при интродукции червей углерод аккумулировался на 10 см глубже, чем без них. Содержание углерода в почве в присутствии червей было на 30 % выше. Увеличивалась продукция корней растений, растительная продукция возрастала на 70 % (Makeschin, 1997).

Образование экскрементов

       Масштабы этого процесса и его значение для экосистем больше всего исследовано для дождевых червей. Экскременты (копролиты) червей состоят из почвы, смешанной с органическими остатками. Они откладываются как внутри ходов червей, так и на поверхности почвы. В обоих случаях копролиты играют существенную роль в почвообразовании. Они содержат больше глинистых и илистых частиц, больше органического материала и меньше песка, чем окружающая почва, поскольку дождевые черви избирательно поглощают более мелкие частицы и органические остатки. Размер минеральных частиц, обнаруживаемых в пищеварительном тракте дождевых червей, меньше, чем в почве и составляет 100—500 мкм. Считается, что черви не способны измельчать минеральные частицы кроме сильно выветрелых), но они перетирают растительные остатки и частицы, содержащие органоминеральные комплексы. Это - один из важнейших факторов воздействия червей на процесс разложения органического вещества (Lee, 1985).

       Копролиты червей - это почвенные агрегаты. Форма и физическая прочность копролитов оказывает влияние на аэрацию, инфильтрацию воды, водоудерживающую способность, удельную поверхность почвы. Агрегатное состояние в свою очередь определяет возможность проникновения корней растений, количество микрозон с доступными для растений питательными элементами, микробную активность, соотношение аэробных и анаэробных зон, движение микро - и мезофауны и, как следствие, плодородие почвы.