Проверка стабильности копролитов дождевых червей (устойчивость к размыванию в капле воды или при просеивании в воде) показывает, что они могут быть более, и менее стабильны, чем другие почвенные агрегаты. В значительной степени это зависит от состава и концентрации органического вещества, содержащегося в копролитах, но также и от микробиологической активности в них.

       Предполагали, что почвенные частицы цементируются гуматами кальция, которые образуются в пищеварительном тракте при взаимодействии органических соединений с карбонатом кальция, выделяемым кальциевыми железами червей,  или смешиваются с измельченными растительными остатками. Выдвигались также гипотезы о том, что стабильность копролитов связана с грибными гифами, переплетающими их по поверхности или со слизистыми полисахаридными выделениями, образуемыми в процессе микробного разложения (Parle, 1963; Lee, 1985; Marinissen, Dexter, 1990). Уже через несколько дней после отладки в почву копролиты колонизируются и связываются друг с другом грибными гифами, прорастающими из почвы (Lee, Pankhurst, 1992). Их стабильность возрастает с возрастанием длины грибных гиф (Lee, 1985). Многие бактерии образуют полисахариды (леваны, декстраны), которые способны склеивать частицы кварца и глин. Таким образом, адгезия почвенных частиц за счет микробной активности одно из наиболее популярных объяснений стабилизации копролитов. Однако копролиты сохраняли стабильность даже после обработки перекисью водорода, которая должна окислять полисахариды и гуматы кальция (Parle, 1963).

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

       Детальное исследование причин механической прочности копролитов проведено (Манаенков с соавт.,1997). Изучали влияние различных растворителей на механическую прочность трех типов почвенных агрегатов: зернистых, комковатых и копролитовых (старых копролитов), отобранных из нативной почвы. Реагенты выбирали так, чтобы избирательно разрушить и удалить различные клеящие вещества (метод "анатомирования" агрегатов, разработанный ). Результаты этой работы свидетельствуют о том, что по составу клеящих веществ копролитовые агрегаты существенно отличаются от комковатых. Известно, что в копролитах дождевых червей содержится больше органического вещества, и они имеют более тонкий механический состав, чем почва, в которой черви живут. Вероятно, копролиты содержат больше веществ микробного происхождения и микробных клеток, для разрушения которых необходимы ферменты. Это согласуется с гипотезами о том, что стабильность копролитов связана с развитием на них грибных гиф (и) или с полисахаридами микробного происхождения.

       В копролитах дождевых червей выше более, чем в 2 раза концентрация органического вещества, чем в почве. Это связано с повышенным содержанием слаборазложившихся растительных остатков. В копролитах червей содержится больше лигнина и углеводов, чем в окружающей почве, что объясняется интенсивным смешиванием свежего опада с минеральной фракцией почвы. В копролитах продукты микробного происхождения концентрируются в органическом веществе, связанном с глинистой и илистой фракциями и сильно гумифицированным органическим веществом. При этом степень разложения органического вещества выше в окружающей почве, чем в копролитах червей. В процессе микробной трансформации растительных углеводов в пищеварительном тракте червей образуется муцигель и другие метаболиты, которые проникают в поверхностные слои минеральных частиц и, тем самым, стабилизируют структуру копролитов. Результатом взаимодействия слабо разложенных растительных остатков с

минеральной фракцией является образование активного, но физически защищенного пула углерода, который постепенно высвобождается при разрушении копролитов. Таким образом, кроме мукополисахаридов, выделяемых микроорганизмами и дождевыми червями, структурную стабильность копролитов обусловливают и богатые углеводами растительные остатки, потребляемые червями (Guggenberger et al., 1996).

Итак, главные причины стабильности агрегатов в копролитах червей следующие. Это - сильное перемешивание частично разложившихся растительных остатков с измельченными почвенными частицами, которое происходит в пищеварительном тракте; образование микроорганизмами клеящих веществ полисахаридной природы в копролитах при их старении в почве и переплетение и связывание грибными гифами фрагментов растительных остатков и почвенных частиц.

       Копролиты червей составляют значительную часть почвенных агрегатов. Например, в почвах с подстилкой типа мулль практически все агрегаты в горизонте Ai представлены копролитами. Продукция копролитов, которую можно учесть (копролиты, откладываемые на поверхность почвы), сильно варьирует в зависимости от вида червя и типа экосистемы и составляет от 0,25 до почти 30 кг/м2. В почвах тропиков черви за год способны пропустить через пищеварительный тракт до 25 % от массы всего горизонта Ah (Lee, 1985). В черноземных почвах под байрачными лесами верхний слой целиком состоит из копролитов. Копролитовая структура гумусового горизонта этой почвы отличает ее от соответствующего горизонта обычного чернозема (Карпачевский, 1983). Содержание копролитовых структурных агрегатов в черноземе обыкновенном в горизонте А1 достигает 51 % (на комковатые агрегаты приходится 30 % , на зернистые - 19 %), а в А2 их доля достигает 84 % (Манаенков и др., 1997).
Роющая деятельность

       Значение роющей деятельности для протекания почвенных процессов и для почвообразования очень велико. Черви прокладывают в почве ходы, которые либо являются их постоянным местообитанием (постоянные ходы), либо образуются в результате движения червей (временные ходы). На 1 м2 почвы может быть от нескольких десятков до сотен ходов, их общая протяженность достигает более 800 м, а объем доходит до 9 л/м2. Ход червей в диаметре составляет 1-10 мм. Объем, занимаемый ходами, может составлять до 5 % от общего объема почвы (Edwards, Lofty, 1977) или 60 % от всех крупных почвенных пор (макропор) (Satchell, 1983). За счет гидростатического давления, которое генерируется в целомической полости червей и сокращения мышц поверхности тела создается давление на почву

вокруг тела червя. Давление может достигать 18 кПа (около 0,2 атм.), при этом минеральные частицы и фрагменты подстилки впрессовываются в стенки ходов (Makeshin, 1997). Этот механизм, однако, не является главным при образовании ходов, поскольку давление, создаваемое червями в сотни раз меньше того, которое необходимо, чтобы проникнуть им в толщу почвы: 0,3-3 мПа (до 30 атм.). Ходы образуются, в основном, за счет того, что черви прорываются сквозь почву. Кроме того, черви поглощают почву по ходу своего движения ("проедаются") и откладывают ее в виде копролитов в другом месте (Lee, 1985). Изнутри ходы имеют непрерывную выстилку. Около 1/10 от диаметра хода приходится на слой глинистых частиц. Затем в направлении к периферии могут быть три концентрических слоя из гумусированного материала, содержащего повышенное количество глинистых минералов, углекислого кальция и гидроксидов железа. Концентрация железа в 1,5-3 раза выше на поверхности ходов, чем на расстоянии в 100-200 мкм от его внешней поверхности. Кальций концентрируется в микроскопических (несколько мкм) округлых образованиях, а железо распределено равномерно (Lee, 1985). Выделения червей (мукус) склеивают почвенные частицы, и делает ход непрерывным (Lee, 1985). Зона толщиной около 2 мм, непосредственно прилегающая к ходу, названа дрилосферой (Bouche, 1975). Стенки ходов дождевых червей содержат высокую концентрацию питательных элементов, в том числе - в доступных растению формах, поскольку органическое вещество, перемешанное с минеральными частицами, поглощается червями селективно, затаскивается внутрь почвы и откладывается в ходах в виде экскрементов. Количество главных питательных элементов, обнаруженных в выстилке ходов, близко к содержанию в соломе и зерне сельскохозяйственных растений (Makeshin, 1997). Особенно велико влияние дрилосферы на микробиологические свойства почв. Ходообразование сказывается на физических свойствах почвы за счет ряда эффектов. Черви образуют каналы между почвенными агрегатами. Ходы непрерывны в вертикальном и горизонтальном направлениях, они проникают от поверхности до глубины десятков или даже сотен сантиметров и на такое же расстояние по горизонтали. Большой диаметр ходов и их значительная протяженность делает их самыми большими порами в почве (макропорами). На их поверхности откладывается вмывающийся с поверхности почвы органический материал. В отличие от обычных пустот ходы червей изнутри покрыты соединениями, образующими мукополисахаридно-белково-липидный комплекс. Они выделяются с поверхности тела червей и облегчают их скольжение сквозь толщу почвы. Эти соединения при высыхании могут временно стабилизировать (укреплять) выстилку ходов и, следовательно, их прочность. Черви, обитающие в ходах постоянно, например, Lumbricus terrestris, могут поддерживать их целостность в течение нескольких лет, удаляя из ходов на поверхность почвенные частицы, которые вмываются в них. Ходы долгое время сохраняются даже после того, как черви их покидают. В почвах с большим количеством ходов они очень часто пересекаются. Ходы представляют собой магистральные пути для движения поверхностных вод и крупных частиц в более глубокие горизонты. По ходам легче распространяются корни растений. За счет образования ходов дождевые черви влияют на порозность почв. В почве, в которой отсутствуют черви, доля порового пространства может сократиться до 30—40 %. В почве с червями (при их высокой биомассе - около 200 г живой биомассы/м2) поровое пространство, заполненное водой и воздухом, составляет 60-70 % (Lee, 1985).

3 Вермикомпосты

       Почвенные беспозвоночные прямо и косвенно влияют на почвенное плодородие, модифицируя режим питательных элементов в почве за счет процессов естественной гибели, экскреции продуктов жизнедеятельности, измельчения и перемешивания органических и неорганических частиц, изменения микробиологической активности.

       Прямое влияние связано с процессами естественной гибели и экскреции.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9