Молекулярные основы наследственности (стр. 10 )

На скорость распространения рецессивных аллелей влияет сцепление некоторых из них с половой Х-хромосомой. Напри­мер, если в половой Х-хромосоме частота аллеля гемофилии у самок qa = 0,08, то у самцов этот аллель составляет 1 :qa= = 1 : 0,08= 12,5, то есть гемофилия у мужских особей должна встречаться чаще, чем у самок. Гемофилия обнаружена не только у человека, но и у лошадей и собак.

Иногда в практике селекции некоторых видов животных требуется закрепить и распространить в популяции желатель­ный рецессивный ген и его гомозиготный генотип. При этом отбор направлен в пользу рецессивных аллелей и генотипов, которые позволяют получить особей с желательными рецессив­ными признаками. В качестве примера можно назвать широко применяемый в пушном звероводстве отбор на появление но­вых мутантных окрасок меха, имеющих рецессивный тип нас­ледования. Многие аномалии скелета у собак были закреплены искусственным отбором и сделались породными признаками, например, укороченность ног у такс, мопсовидность строения челюстного аппарата у японских болонок. У ангорских кроли­ков, лабораторных крыс и мышей закреплен как породный признак рецессивный аллель альбинизма.

Отбор в пользу гетерозигот, влияние среды. В селекционной практике можно найти примеры, когда отбор осуществляется в пользу гетерозиготных генотипов Аа, так как гомозиготные генотипы АА и аа имеют пониженную приспособляемость, низ­кую плодовитость и выживаемость.

Состояние гетерозиготного генотипа Аа, сопровождающееся повышенной приспособленностью особей, называется сверхдо­минированием и характеризуется гетерозисом. При отборе в пользу таких гетерозигот происходит формирование устойчиво­го полиморфного равновесия. Примерами отбора в пользу гетерозигот служит селекция серых каракульских овец, которые могут проявлять выживаемость только в гетерозиготном со­стоянии Аа. Серая окраска (ширази) у каракульских овец обусловлена доминантным аллелем А. В гомозиготном состоя­нии аллель А приводит к гибели животных. При гетерозигот­ном генотипе А а овцы будут иметь желательную окраску ширази и нормальную жизнеспособность. Рецессивный аллель а определяет черную окраску (араби), а в гетерозиготном гено­типе Аа его действие не проявляется, поэтому черные кара­кульские овцы имеют генотип аа. Спаривание гетерозиготных серых овец (Аа) с черными (аа) дает в потомстве 50% гетеро­зиготных серых овец (Аа) и 50% гомозиготных черных (аа).

Другим примером отбора в пользу гетерозигот служит ге­нотип человека, гетерозиготный по локусу гемоглобина (Hb), который препятствует появлению заболеваний серповидно-кле­точной анемии.

Отбор против гетерозигот. Снижение приспособленности и уменьшение плодовитости часто вызывается транслокацией хромосом, что наблюдается, в частности, при транслокации Робертсона, которая создает гетерозиготное состояние в ре­зультате соединения разных хромосом в один агрегат. Живот­ные с таким хромосомным дефектом отличаются пониженной выживаемостью и плодовитостью, и численность их в популя­ции уменьшается под действием естественного отбора. В по­следние годы в селекционную практику животноводства вклю­чают тестирование животных по их кариотипу. В этом случае селекционер может направленно устранять из племенной части популяции животных с различного рода хромосомными анома­лиями, которые создают в клетках состояние гетерозиготности.

Частотно-зависимый отбор. В природных и контролируемых человеком популяциях некоторые фенотипы встречаются ред­ко, и это обстоятельство создает для них некоторое преимуще­ство, в частности для размножения. Например, у дрозофилы, птиц при выборе брачных партнеров большее преимущество в спаривании имеют те особи, которые имеют фенотипические отличия. Формирование редких фенотипов зависит от частоты гена, следовательно, при низкой частоте создается преимуще­ство для появления редких фенотипов и повышения их приспо­собленности. Наоборот, при высокой частоте того же аллеля отбор действует против этого аллеля и сопровождается сниже­нием приспособленности. Следовательно, воздействие отбора на аллели, характеризуемые низкой и высокой частотой, приводит к сбалансированному полиморфизму, при котором наступает устойчивое равновесие и перестает проявляться гетерозис. Вы­раженная таким образом зависимость и получила название ча­стотно-зависимого отбора.

Частотно-зависимый отбор в пользу повышения приспособ­ленности является механизмом поддерживания генетического полиморфизма. Он часто наблюдается в природных популя­циях, однако может иметь практическое значение в селекции животных. Например, если требуется повысить частоту жела­тельного фенотипа, то в условиях искусственного отбора можно повлиять на повышение частоты редкого аллеля, определя­ющего этот фенотип, создавая благоприятные условия среды. Повышение частоты аллеля будет сопровождаться повышени­ем приспособленности животных — носителей нужного аллеля. Следовательно, этим путем можно увеличить число животных, обладающих более высокой приспособленностью, а следовательно, и повышенной выживаемостью и более интенсивным размножением, что соответствует целям селекции.

Примером влияния частотно-зависимого отбора может слу­жить работа по выведению платиновых лисиц, для которых характерны ослабление окраски шерсти, увеличение белого рисунка, голубые глаза. Такая окраска появилась в 1933 г. у серебристо-черных лисиц в результате мутации гена, аллель Которого обозначают Wp. В гомозиготном состоянии ген Wp приводит к гибели эмбрионов. Для увеличения численности животных с таким фенотипом используют гетерозиготных плати­новых особей, но это сопровождается снижением плодовитости и высоким отходом щенков. Следовательно, ген Wp не только ослабляет окраску, но и вызывает снижение жизнеспособности, то есть имеет плейотропное действие. Для увеличения в попу­ляции частоты желательных, но редких платиновых фенотипов применили спаривание платиновых самцов с серебристо-черными самками для получения гетерозигот типа Wpw. Здесь сказывается частотно-зависимый отбор, когда накопление желательного фенотипа сопровождается высокой выживаемостью потомства при использовании в качестве производителей гете­розиготных самцов платинового типа для повышения приспо­собленности, что сопровождается накоплением частот особей платинового типа.

В природных популяциях частотно-зависимый половой от­бор проявляется в том, что особи (самцы) с редкими фенотипами предпочтительнее при спаривании, чем самцы с распрост­раненным фенотипом. При частотно-зависимом отборе приспо­собленность является функцией частот аллелей.

Влияние среды на эффект отбора. Формирование любого признака находится под воздействием среды и наследственных факторов. В результате их сочетания в организме формируется фенотипическое состояние признака, который и подвергается действию естественного и искусственного отбора.

Факторы среды влияют на направление отбора. Наследст­венность организма определяет норму реакции на условия среды, которые или способствуют, или снижают степень реализации генотипа.

Создавая оптимальные условия кормления и содержания, селекционер получает более правильную информацию о каче­стве животных и в процессе отбора оставляет желательных особей. Если уровень кормления и содержания недостаточен, то может произойти смена рангов по качеству животных, то есть лучшие животные не смогут в таких условиях проявить свои возможности, снизят показатели и перейдут в ранг менее ценных, а средние животные могут оказаться более продуктив­ными в менее благоприятных условиях и занять более высокий ранг. Следовательно, только на фоне наиболее благоприятных условий происходит реализация генетического потенциала животных, и фенотипическая оценка правильно отражает их гене­тическую ценность.

Факторы внешней среды определяют направление отбора и на его фоне — приспособленность организмов.

Воздействие отбора зависит от его типа. Различают стаби­лизирующий, направленный, дизруптивный (разрывающий), дивергентный отбор. Каждый тип отбора широко используется в процессе селекции в целях улучшения хозяйственно ценных признаков. Показателем действия каждого типа отбора служит сохранение (или устранение) численности особей определенно­го фенотипа (по количественным или качественным призна­кам), которые вступают в размножение и пополняют следую­щие поколения, обеспечивая воспроизводство панмиктической популяции.

Стабилизирующий отбор. В популяциях (природных и раз­водимых человеком) возможен стабилизирующий отбор, при котором из популяции устраняются особи с крайним уровнем варьирующего признака. Это означает, что выбывают особи, как с наименьшей, так и с наибольшей величиной признака, но сохраняются в ряде поколений особи модального класса как более приспособленные. Особи крайних классов варьирования, в частности за пределами ±2σ, чаще всего оказываются менее приспособленными по сравнению с теми, которые располагают­ся в зоне ±2σ от средней величины признака и близки к мо­дальному классу. Устранение из популяции особей из крайних классов варьирования происходит под воздействием естествен­ного отбора, особенно при неблагоприятных для жизнедеятель­ности условиях среды. Например, в тяжелых условиях зимней тебеневки оленей естественный отбор устраняет как мелких и слабых особей, так и крупных, которые не могут обеспечить себя необходимым количеством корма. Для популяций сельско­хозяйственных животных стабилизирующий отбор имеет мень­шее значение, так как чаще всего человек устраняет из попу­ляции животных, имеющих величину признака меньше, чем его средняя величина, но оставляет средних и превышающих сред­ний уровень.

При действии стабилизирующего отбора происходит умень­шение размаха изменчивости признака, частота генов приближается к равновесному состоянию, а величина признака — к среднему уровню.

Направленный отбор. При направленном отборе происходит увеличение численности потомства с повышенным уровнем признака по сравнению со средним его уровнем в родительс­ком поколении. Такой отбор широко применяется в животно­водстве, особенно при необходимости повысить продуктивность и воспроизводительную функцию животных. Задача селекцио­нера — закрепление в стаде достигнутых показателей путем направленного отбора и гомогенного подбора родительских пар; увеличение численности ценных животных в условиях, оптимальных для реализации наследственности и повышения генетического потенциала популяции. Животных, не соответствующих цели селекции, выбраковывают.

Направленный отбор сопровождается усилением генетичес­кой изменчивости и накоплением аллелей и генотипов, способ­ствующих повышению приспособленности особей.

Дизруптивный (разрывающий) отбор. Этот тип отбора возни­кает в результате действия разнообразных внешних факторов. Поскольку особи в популяции имеют разные генотипы, то они по-разному реагируют на факторы среды, при этом популяция распадается на субпопуляции. Часть особей накапливается в зоне меньших величин варьирующего признака, а другие со­средоточиваются в зоне средних или более высоких величин.

Таким образом, дизруптивный отбор благоприятен для осо­бей с крайней величиной признака, но направлен против осо­бей с промежуточной (ближе к средней) величиной признака. При дизруптивном отборе будут отмечаться две-три модальные вершины вариационной кривой, то есть популяция распадается на качественно новые субпопуляции.

Дизруптивный отбор наблюдается у гибридного потомства при отдаленной гибридизации и у помесей, полученных при межпородном скрещивании.

На любой тип отбора сильнее реагируют жизненно важные признаки и менее чувствительны к отбору малозначащие приз­наки.

Дивергентный отбор. Установлено, что сила отбора прояв­ляется в разной степени, в зависимости от того, ведется ли отбор на усиление или уменьшение признака. Если искусствен­ный отбор направлен на усиление признака, то его эффект меньше, чем если бы он был направлен в сторону уменьшения.

Например, если в ряде поколений ведется селекция на по­вышение жирномолочности коров путем отбора особей с повы­шенной жирностью молока, то увеличение этого показателя обычными селекционными приемами происходит постепенно и уровень жирномолочности повышается незначительно. Только проведением скрещивания коров исходной породы с быками жирномолочной породы (джерсейской) можно повысить сред­ний уровень жирномолочности, вероятность утраты которой в последующих поколениях достаточно высока. Следовательно, закрепить более высокий уровень количественных признаков оказывается труднее, чем, если бы селекция была направлена на уменьшение уровня признака, когда его снижение достига­ется уже в ближайших поколениях.

Так, в опытах Бейерда с сотрудниками проводился отбор у свиней по живой массе в 180-дневном возрасте на протяжении девяти поколений. Сред­няя масса за этот период составляла в исходной группе около 65 кг, В груп­пе селекции на повышение к 9-му поколению масса увеличилась только до 67—68 кг, то есть на 2—3 кг, а в группах селекции на уменьшение масса быстро снизилась и к 9-му поколению уменьшилась на 10 кг.

Указанная особенность эффекта селекции на « + » и «—» уровней признака имеет важное значение в селекционной ра­боте. Так, например, если в стаде происходит снижение уровня какого-либо признака вследствие неучитываемого селекцион­ного давления (например, инбридинга или использования быка-ухудшателя), то уже в ближайших поколениях будет происхо­дить заметное ухудшение признака, что наносит экономический ущерб хозяйству. Чтобы усилить тот же самый признак, потре­буется большее число поколений и включение в селекцию направленных приемов подбора, которые приведут хотя и к медленному, но устойчивому повышению уровня желательного признака.

Ответ на отбор и его прогнозирование. Показа­телем ответа на отбор служит изменение средней величины фенотипического признака популяции в разных поколениях. Для суждения об ответе на проведенный отбор определяют разни­цу между средним значением признака у потомства (поколения), полученного от отобранной группы родителей, и средним уров­нем признака всего родительского поколения до отбора

(попул).

Мерой интенсивности отбора служит величина селекционно­го дифференциала (Sd), получаемая от сравнения среднего значения признака у отобранной группы родителей (отобр) в сопоставлении со средним всего родительского поколения до отбора (попул), то есть Sd = отоб—попул.

Ответ на отбор выражается формулой R = bор•Sd, где bор — коэффициент регрессии потомков на среднее значение призна­ка их родителей, что составляет коэффициент наследуемости h2. Отсюда R = h2 Sd, то есть R — это ожидаемая величина призна­ка у потомства отобранных родителей.

Селекционный дифференциал (Sd) зависит от величины изменчивости признака (σ) и от количества особей, отобранных для воспроизводства. Чем меньше лучших особей отбирают для воспроизводства, тем больше селекционный дифференциал.

Ответ на отбор увеличивается с повышением интенсивности отбора (i) ценных особей из популяций для воспроизводства и при более высоких величинах коэффициента наследуемости (h2) и стандартного отклонения σ.

Отбор уменьшает изменчивость признака в потомстве, что оказывает влияние на величину интенсивности отбора. Умень­шение изменчивости снижает ответ на отбор, особенно у потомства первого поколения. В последующих поколениях снижение ответа на отбор проявляется слабо.

Пределы и длительность отбора. При проведении отбора в ряде поколений необходимо знать, сохраняется ли эффект от­бора из поколения в поколение. Теоретически можно ожидать, что длительный отбор по какому-либо признаку сопровождается накоплением аддитивных генов, благоприятно влияющих на селекцию признака, и поэтому через некоторое число поколе­ний наступает оптимум отбора и ответ на селекцию достигает так называемого предела отбора. В таком случае прогресс в селекции признака прекращается — таковы теоретические предположения.

В связи с важностью вопроса о селекционном пределе про­ведено много экспериментов с разнообразными объектами и высказаны теоретические предположения. Оказалось, что на предел отбора влияет число генов, определяющих признак. С увеличением числа локусов уменьшается доля их влияния на признак и тем меньше будет селекционный эффект. Предел отбора быстрее наступает в малочисленных популяциях. Меж­ду отдельными группами особей (линиями) в популяции на­блюдается различная реакция в наступлении селекционного предела: у одних - быстрая, у других — отсутствует. Появле­ние мутационных изменений в генотипах особей популяции уве­личивает генетическую изменчивость и препятствует наступле­нию предела отбора.

Мутационный процесс, возникший, например, в первом по­колении, усиливает влияние на популяцию, создает новые ге­нетические условия для отбора на приспособленность и тем самым увеличивает ответ селекции при длительном отборе. Возникающие мутации неограниченно продлевают ответ на отбор, что указывает на отсутствие селекционного предела. Такое заключение делает известный специалист области гене­тики и селекции , основываясь на теории и исследованиях В. Хилла (1982). Это заключение очень важно для практики, так как устраняет тезис об обязательных селек­ционных тупиках и расширяет творческие возможности селек­ционера.

Влияние мутационного процесса на генетическую структуру популяции. Появление нового мутантного гена вызывает изме­нение частоты исходного гена. Например, ген А мутирует в ген а, а это снижает частоту аллеля А. На частоту аллелей будет оказывать влияние как прямое мутирование А→а, так и обрат­ное, то есть а→А. Каждый новый мутант имеет начальную час­тоту, равною 1/2 N (где N —Численность популяции).

Мутантные гены могут оказывать разное влияние на организм, так как могут быть вредными, полезными или нейтраль­ными.

Комплекс действия разных мутантных генов влияет на сте­пень приспособленности организмов. Как показал ­нин (1934 — 1937), процесс мутирования и мутабильность орга­низмов имеют адаптивное значение для популяции. Темп мути­рования у млекопитающих определяет частоту мутации приб­лизительно 1 на 100 — 500 гамет. Судьба мутантного гена в популяции зависит от его состояния (доминантности или рецес­сивности), от характера его действия (летального, полулеталь­ного, нейтрального), от характера изменений, вызываемых мутантным аллелем (морфологическим, биохимическим), от взаимодействия с другими генами.

В больших популяциях мутантный рецессивный ген дольше сохраняется в гетерозиготном состоянии, а в малых популяци­ях он быстрее переходит в гомозиготное состояние и подверга­ется воздействию отбора, который либо устраняет гомозигот­ный генотип аа, либо содействует его сохранению. Темп мута­ции варьирует у разных генов и особей. В каждом поколении происходит появление множества различных новых генетичес­ких аллелей. Мутационный процесс, затрагивающий перестрой­ки хромосом, еще больше увеличивает генетическую изменчи­вость в популяции

Судьба генных и хромосомных мутаций зависит от влияния отбора, силы его давления и направления. В популяциях, под­вергающихся искусственному отбору, мутационный процесс может усиливаться и закрепляться направленным отбором, проводимым человеком. В результате появляются новые мор­фологические особенности у животных данного вида, которые человек закрепляет селекцией, формируя породы или пород­ные группы. Такой процесс использования мутационной из­менчивости в селекционных целях распространен в пушном звероводстве, декоративном птицеводстве, аквариумном рыбо­водстве, декоративном собаководстве.

Генетический груз. Распространение в популяции скрытых рецессивных генов создает так называемый генетический груз. Его влияние на популяцию двоякое. С одной стороны, он слу­жит скрытым источником генетической изменчивости, которая необходима популяции для возможности непрерывного приспособления к среде; с другой — может ухудшать приспособленность особей в результате действия вредных аллелей и сни­жения жизнеспособности и плодовитости особей. (1965) предложил считать генетическим грузом отклоне­ния уровня признаков от адаптивного уровня в сторону умень­шения его уровня (—2σ). За адаптивную норму принимают приспособленность гетерозигот (Аа).

Генетический груз может быть мутационным, сбалансиро­ванным и переходным.

Мутационный груз возникает от мутирования доминантного аллеля в рецессивный, то есть А→а. Чем чаще происходит такой процесс, тем больше насыщается популяция аллелем а. Отбор противостоит насыщению популяции рецессивными ал­лелями, устраняя их через гомозиготные генотипы аа, как ме­нее приспособленные. Общий генетический груз создается сум­марным действием генетических грузов отдельных локусов.

Сбалансированный генетический груз обусловлен влиянием полиморфизма с преимущественным сохранением генотипов в гетерозиготном состоянии (АВ>АА и ВВ) и при проявлении сверхдоминирования (Аа>АА). Следовательно, при сбаланси­рованности генетического груза в генотипах АВ или Аа гетеро­зиготные особи проявляют более высокую приспособленность к условиям среды, что повышает их жизнеспособность. Это под­тверждает положительное действие полиморфного состояния локусов многих ферментных белков, расширяющих приспособ­ленность организмов, так как гетерозигота обладает большей возможностью реакции на разнообразие условий среды.

Переходный генетический груз обусловлен тем, что адап­тивный аллель может утрачивать эти свойства в определенных условиях, а действие нового аллеля еще не достигло адаптив­ного уровня. Тогда генетический груз создается за счет присут­ствия исходного аллеля.

Генетический груз может играть положительную роль при искусственном отборе, так как является источником генетичес­кой изменчивости, способствует накоплению генотипов, более приспособленных к новым факторам среды (например, к новой технологии производства) или соответствующих специфике се­лекционного процесса (сохранение желательных рецессивных генотипов).

Дрейф генов. Это особый процесс, который наблюдается в изолированных популяциях при ограниченной численности ее членов. На фоне малочисленности особей вступает в силу вли­яние случайных причин на частоты аллелей. Чем меньше чис­ленность особей в популяции, тем больше колебания в уровне частот аллелей в поколениях и нарушение генного равновесия по Харди — Вайнбергу. Это особенно проявляется, если в по­пуляции число особей менее 500.

В малых популяциях дрейф генов может привести к полной утрате какого-либо аллеля и довести локус до мономорфного состояния по другому аллелю этого локуса. В таких популя­циях может возрастать частота нежелательного аллеля; его устранение затрудняется еще и тем, что происходит повышение гомозиготности, возникающее в результате неконтролируемого (или вынужденного) инбридинга. Поэтому при проведении се­лекционной работы в малых популяциях дрейф гена может оказать отрицательное действие, и это должно быть учтено в селекции.

Влияние миграции особей на генетическую структуру попу­ляции. В природных популяциях, а также при разведении до­машних животных может происходить миграция особей, то есть переход особей из одной популяции в другую. Это вызы­вает усреднение концентрации аллелей, а скорость этого про­цесса прямо пропорциональна численности мигрирующих осо­бей, то есть чем больше миграция особей, тем больше усред­нение концентрации аллелей. С влиянием такого процесса селекционер особенно часто встречается в современном живот­новодстве, когда распространен перевоз животных из популя­ции одной страны (или стада) в популяцию другой в целях ускоренного совершенствования аборигенной породы путем скрещивания с племенными производителями улучшающей породы.

Влияние скрещивания и инбридинга на генетическую струк­туру популяции. Любое скрещивание способствует образова­нию гетерозиготных генотипов и включению в популяцию но­вых аллелей и генотипов; при этом происходит изменение час­тот аллелей, меняется структура генотипов и их соотношение, утрачивается генное равновесие, повышается комбинативная изменчивость, особенно при скрещивании контрастных между собой пород и при межвидовом скрещивании. Возникают новые свойства и признаки, которые сохраняются человеком в про­цессе селекции.

Скрещивание приводит к гетерозиготности, при которой проявляется гетерозис в первом поколении помесей или гибри­дов, если скрещиваются животные разных видов. Помеси и гибриды обладают гетерозиготным состоянием генотипов по большинству локусов. Гетерозиготность помесей и гибридов первого поколения способствует повышению продуктивности и жизнеспособности. При разведении помесей сила гетерозигот­ного эффекта в поколениях снижается, так как в популяции может уменьшаться доля гетерозигот и увеличиваться числен­ность гомозиготных организмов.

При спаривании родственных самцов и самок генетическая структура в популяции потомства изменяется в сторону повы­шения гомозиготности и снижения гетерозиготности. Соотноше­ние частот генотипов у потомства уже не будет выражаться уравнением Харди — Вайнберга в виде p2AA + 2pAqa + q2aa; под влиянием инбридинга происходит уменьшение доли гетерозигот Аа и увеличение доли гомозигот АА и аа, и структура популяции поэтому будет иной. Для определения частоты гено­типов при инбридинге в формулу Харди — Вайнберга вводится показатель величины инбридинга, выраженный с помощью ко­эффициента инбридинга F.

Если инбридинг повторяется в ряде поколений, то коэффи­циент инбридинга увеличивается, а при этом уменьшается доля гетерозиготных генотипов в инбридированных поколениях.

Рассмотренное действие комплекса факторов (отбор, мута­ционный процесс, дрейф генов, миграция, численность популяции, методы разведения) указывает на их влияние на струк­туру популяции, соотношение частот аллелей и генотипов. Утрачивается равновесие генов, изменяются фенотипические ха­рактеристики у особей популяции. С этими динамическими из­менениями в генетической структуре популяции селекционеры встречаются систематически в практике племенной работы. За­дача селекционера состоит в необходимости выявлять действие того или иного фактора на популяцию (стадо, породу). Особен­но должно учитываться влияние длительного и тесного инбридинга, способствующего появлению нежелательных фенотипов, снижению жизнеспособности и воспроизводительной функции.

Селекционер должен знать, что даже выбраковка из стада животных — носителей вредных аллелей не очищает стада, так как гетерозиготные генотипы являются источником, кото­рый пополняет распространение гомозиготных рецессивных ге­нотипов. Поэтому важно, чтобы селекционер выявлял носите­лей вредных аллелей, прослеживая появление этих аллелей от конкретных особей, проводя анализы родословных и родствен­ных связей. Работа по освобождению стада от вредных алле­лей должна осуществляться систематически в ряде поколений.

Генетическая ревизия особенно важна при широком ис­пользовании искусственного осеменения и при уменьшений численности производителей, повышенной интенсивности их ис­пользования, что типично для современного животноводства.

Контрольные вопросы. 1. Основные свойства генетической (панмиктической) популяции. 2. Какими параметрами характеризуется генетическая структура популяции? 3. Методы изучения популяций. 4. Что такое чистые линии и их особенности? 5. Закон Харди — Вайнберга. 6. Каковы причины нарушения генного равновесия? 7. Типы отбора и их влияние на генетиче­скую структуру популяции. 8. Влияние мутационного процесса на генетическую структуру популяции.

ГЛАВА 14. ИНБРИДИНГ,

ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ И ГЕТЕРОЗИС

При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и принци­пы подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание родственных между собой самцов и самок на­зывается инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание не­родственных животных называют аутбридингом. Родство меж­ду животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные име­ют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэто­му в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг при­водит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потом­ков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохра­нении частот аллелей.

Родственное спаривание сопровождается снижением генети­ческой изменчивости.

Наиболее близкородственной формой размножения в жи­вотном мире является самооплодотворение, встречающееся ред­ко у низших филогенетических форм. У растений такой про­цесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.). В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой род­ственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спари­ваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка — дед, и еще более отдаленные род­ственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном род­стве.

Биологические особенности действия инбридинга. Исполь­зование инбридинга человеком при разведении животных осу­ществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, пло­довитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии.

Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее про­является инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на кото­рое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком,

Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.

Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин, Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скре­щивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных жи­вотных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полуле­тальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приво­дит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного по­томства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся живот­ных,

Было замечено, однако, что степень реагирования на ин­бридинг неодинакова у животных разных видов. Более выра­женная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени — у овец, крупного рогатого скота. У некото­рых групп животных даже при длительно проводимом инбри­динге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит фор­мирование толерантности к инбредной депрессии, обусловлен­ное особенностями естественного и искусственного отбора, бла­гоприятствующими условиями среды и возможным возникно­вением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигенный тип наследования и низкая наследуемость,

С конца XVIII — начала XIX в. инбридинг широко исполь­зовали крупные селекционеры при создании новых пород жи­вотных. В Англии он был применен фермером Р. Бэквеллом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого ско­та. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при вы­ведении шортгорнской породы мясного скота. В этот же пери­од в России коннозаводчики А Г. Орлов и соз­дали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с при­менением тесного инбридинга. Заводчик выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка. В XX в. М. Ф Иванов разработал теорию создания новых по­род свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном птицеводстве тесный и длительный инбри­динг применяют в целях получения наиболее консолидирован­ных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племен­ного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комп­лекс мер как в отношении исходных родительских пар, нахо­дящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное по­томство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время переда­ют производителей в другие хозяйства. Среди инбредного по­томства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбреднаго потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продук­тивности и препотентности в передаче ценных свойств потом­кам.

Система выявления и оценка степени инбридинга. В практи­ке животноводства инбридинг применяют как при чистопород­ном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разно­образна.

В современной селекции приняты следующие схемы и тер­минология инбридинга.

родственное разведение — инбридинг,

использование родственного разведения в нескольких поко­лениях — ин-энд-инбридинг;

кровосмешение (близкородственное разведение) — клозе-бридинг;

спаривание животных из разных инбредных линий одной породы — инбредлайнкроссинг;

спаривание животных из близкородственных линий — стра-инкроссинг;

спаривание инбредных самцов с неинбредными самками — гопкроссинг;