Молекулярные основы наследственности (стр. 11 )

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы — топкроссбридинг;

скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредны-ми самками другой породы — инкроссбридинг;

спаривание инбредных маток с аутбредными самцами — боттомкроссинг

Способы количественного учета и схематического изображе­ния степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхож­дение, то есть родословную потомка.

Наиболее распространен в практике учет инбридинга, пред­ложенный Шаноружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений, отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг. Начиная от ряда родитель­ского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как П, III, IV и т. д. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Например, если потомок (А), или пробанд, про­изошел от спаривания деда (В) с внучкой (Б) (см. схему), то, по Шапоружу, инбридинг у потомка А на деда В будет запи­сан как III—I, то есть дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду, то есть имело место близкое родство.

Пробанд А

Мать Б Б	Отец В ц В
Мать матери матери	Отец матери	Мать отца отца	Отец отца отца
МММ	ОММ	MOM ООМ В	ООМ В	ММО	ОМО	МОО	ООО

Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С. Райт|ом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором в форму­лу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление бо­лее удобным.

Формула Райта — Кисловского представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). В формуле учитывается величина наследственности, получае­мой потомком от одного из родителей, равная 0,5, а также число рядов предков по матери — п1 и по отцу — п2, в которых присутствует предок, на которого ведется инбридинг:

Если потомок инбридирован на нескольких предков, кото­рые, в свою очередь, могут быть инбредными, то формула усложняется.

где fa — величина коэффициента инбридинга предка, который был сам инбридирован, a Σ — это знак суммирования по всем предкам, на которых заинбридированы потомки

В приведенном выше примере коэффициент инбридинга для пробанда А достигает.

Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указы­вает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомози­готен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием гено­типа.

У животных с высокой степенью гетерозиготности инбри­динг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инб­ридинга.

Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка был гомозиготен и на него прово­дится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем — 0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается гене­тическое сходство потомков следующих поколений с родона­чальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не со­провождается депрессией у потомка, но обеспечивает * более стабильное сходство с ценным предком.

Этот процесс можно проследить по следующей схеме. До­пустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВb). При спаривании самца АаВb с самками aabb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для ана­лизирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ+Aabb + aaBb + aabb. Из этого следует, что 25% потом­ков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколе­ний гомозиготность останется на том же уровне, что и в пер­вом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.

Количественное соотношение степени инбридинга, опреде­ленное по Шапоружу и Райту — Кисловскому, приведено в табл. 37.

Наиболее сильное проявление инбредной депрессии можно ожидать с 1-го по 6-й вариант, а с 7-го по 15-й депрессия на­блюдается редко или в незначительной степени.

Родство с 7-го по 15-й вариант будет сопровождаться не­значительным увеличением гомозиготности, но в данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на ко­торого заложен инбридинг. Это свойство инбридинга имеет практическое значение для племенной работы. В селекционном процессе, направленном на улучшение стада или породы, не­обходимо осуществить подбор таким образом, чтобы нарастало генетическое сходство потомства с выдающимся предком, что и достигается применением инбридинга.

Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбри­динг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетиче­ское сходство потомка с предком.

Формула, предложенная Райтом для вычисления степени возрастания генетического сходства между двумя сравниваемы­ми животными, такова:

где Rxy — коэффициент генетического сходства между животными х и у; п1 и п2 — число поколений от данных животных до общего предка по жен­ской и мужской стороне родословной; fx и fy — коэффициенты возрастания гомозиготности для животных х и у; fa — тот же коэффициент для общего инбридированного предка.

Величина Rxy указывает на возможное, а не на фактическое возрастание генетического сходства в результате определенно­го инбридинга.

Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждо­го из родителей вносят в зиготу половину наследственности. Между внуком (внучкой) и дедом (бабкой) величина R сос­тавляет только 25%, между полными сибсами Rxy —50%, а между полусибсами Rxy=25%.

Чем больше поколений включает родственное спаривание, тем выше уровень гомозиготности и инбридинга.

Умеренный инбридинг, повторенный в нескольких поколениях, не сопровождается значительным повышением гомозиготности, но способствует увеличению генетического сходства с выдающимся предком. В качестве примера можно привести потомство известного быка Фаворита шортгорнской породы. Его потомство, полученное через 12 лет после выбытия Фаво­рита, имело высокое генетическое сходство с ним, и это соот­ветствовало величине RXy = 55,2%, что было следствием дли­тельного инбридинга на Фаворита. Примеров генетического сходства с выдающимся животным достаточно много.

Так, в XVIII в. в Англии братья Коллинги в результате селекций получили быка Комета шортгорнской породы, который был инбридирован на четырех выдающихся предков: быков Фаворита и Фольджамба и коров Феникс и Леди Майнард, при этом корова Леди Майнард и бык Фольджамб были инбредными Животными. Коэффициент инбридинга был достаточ­но высоким (F = 46,87%), но, несмотря на это, Комет сыграл важную роль в совершенствовании породы. Тесный и много­кратный инбридинг был применен в России при созданий ор­ловской рысистой породы лошадей, а также в свиноводстве при выведений крупной белой породы.

Депрессия может наблюдаться и при так называемом лож­ном инбридинге, который является следствием содержания животных в ряде поколений в одинаковых, часто изнеживающих условиях. В целях устранения депрессии при истинном и лож­ном инбридинге целесообразно периодически содержать живот­ных, намеченных к спариванию, в различных условиях, что способствует формированию некоторого биологического несход­ства гамет самцов и самок. Этот прием называют интербридингом.

Гетерозис, Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.

Термин «гетерозис» был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шел­лом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса на­личием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект дей­ствия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности бы­ло подтверждено работами , М. Лернера и дру­гих ученых.

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании орга­низмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри­мер ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при кото­рой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объ­яснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммар­ный эффект, вызывающий гетерозис.

разработал гипотезу облигатной гетерозиготности. Он считал, что в организме имеются полезные (доминантные) и вредные (рецессивные) гены, Если они находятся в гетерозиготном состоянии, то их действие вызывает гетерозис, Если облигатно-гетерозиготные гены находятся в гомозиготном состоянии, то они действуют неблагоприятно Гипотеза облигатной гетерозиготности была, затем развита , В, Я. Борисенко, , Они исходили из эволюционной роли такой гетерозиготности. В процессе эволюции полезные гены сохраняются в гетерозиготном доминантном состоянии» а вредные гены — в рецессивном

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и сотр., 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про­является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомст­ва, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потен­циалу завезенной группы коров.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при­водит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В дальнейшем Лернер (1954), (1961—1968) продолжили разработку этого положения. Согласно их утверждениям гете­розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансиро­ванных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оп­тимальное развитие и приспособленность организма к услови­ям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптималь­ных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса. Следова­тельно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претер­певает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана в отношении на­стрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами, Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4—5 раз больше по сравнению с грубо­шерстными и помесными козами.

Для современного животноводства характерно использова­ние скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например» в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про­водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спаривания по типу «брат × сестра» в течение 3 — 4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10—15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поко­лений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производ­ственного кроссирования наиболее удачные сочетания и полу­чают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном ското­водстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис про­является при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд — в США; сан-пауло — в Бразилии; хауп-голштин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибриди­зация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением ге­терозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием яв­ляется утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепля­ется, а утрачивается в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддержи­вать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скре­щивание, применяемое в пользовательном (товарном) живот­новодстве. При этом из помесей первого поколения, получен­ных от скрещивания маток породы А с производителями по­роды В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколе­ния, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнс­кой породы А и наследственность отцовских пород В, С и D. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями ге­терозиса являются повышение эмбриональной и постэмбрио­нальной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продук­тивности; проявление более широких возможностей приспособ­ления к смене условий и новым элементам технологии. Широ­кий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в мно­гообразии реагирующих признаков, является отражением фи­зиологических и биохимических процессов, обусловленных осо­бенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика . Результаты исследова­ний обобщены в монографии (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влия­ют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей проте­кает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности фер­ментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК син­теза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности гено­ма. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с по­мощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить дейст­вие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерози­са. Считается, что главной причиной гибридной мощности слу­жит формирование на хромосомах чувствительных копий струк­турных генов, которые образуют избыток информации в клет­ках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболиз­ма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в сужде­ниях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у ро­дителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. (1975) считает, что взаимное стимулиро­вание геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предла­гает (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это при­водит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрыш­ко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явле­ния гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике живот­новодства осуществляют приемы селекции животных на за­крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколь­ко приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который оп­ределяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потом­ства превосходят среднеарифметический уровень признака обо­их родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых по­лучены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гете­розисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной деп­рессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.

Контрольные вопросы. 1. В чем проявляются биологические и генетиче­ские свойства инбридинга? 2. Методы оценки степени инбридинга. 3. Суть теорий, объясняющих явление инбредной депрессии. 4. Типы инбридинга, используемые в животноводстве; их терминологические названия. 5. Теории, объясняющие гетерозис. 6. Как используют явление гетерозиса в практике животноводства?

ГЛАВА 15. ГЕНЕТИКА ИММУНИТЕТА, АНОМАЛИИ И БОЛЕЗНЕЙ

В составе современной биологии иммунология оформилась и развивается как самостоятельная наука. Объектом ее изуче­ния служит способность организмов проявлять иммунитет, то есть реагировать в виде неспецифической или специфической реакции на воздействие чужеродных для него веществ (анти­генов), проникших в организм. В основе иммунологических методов исследований положено определение реакции клеточ­ных элементов иммунной системы — лейкоцитов, которые син­тезируют защитные белковые вещества — антитела — или осу­ществляют разрушение чужеродных элементов. В основе про­цесса иммунной защиты лежат генетические особенности кле­ток защитной системы. В связи с этим в иммунологии интен­сивно осуществляется разработка генетических основ иммуни­тета, выявляется генетика элементов защиты и биосинтеза ан­тител (то есть иммуноглобулинов).

Краткая история развития иммунологии. Потребность защи­щать людей и животных от болезней сопровождалась поиска­ми эффективных приемов. В Англии в 1774 г. для предупреж­дения заболевания человека оспой применили обработку кожи человека веществами из пустул коровы, болеющей оспой.

Научно обоснованные исследования были проведены (1893), открывшим явление клеточного им­мунитета в виде фагоцитоза, и Луи Пастером, применившим вакцинацию против бешенства, холеры кур, рожи свиней, си­бирской язвы. Эти ученые заложили основу современной науки по иммунологии.

В 1897 г. П. Эрлих (1897) разработал принципы биохими­ческого подхода в понимании процесса иммунитета, основы­ваясь на особенностях строения антител. Был открыт такой элемент защиты, как комплемент (Борде, 1899). Наука об им­мунитете бурно развивалась в первые десятилетия двадцатого века.

В дальнейшем с применением методов электрофореза, иммунодиффузии, позволивших выявлять качественные различия в белковых компонентах, появилась возможность определять и количественные их уровни. В период 1938—1953 гг. с помощью этих методов выявлена структура антител и иммуноглобулинов (Потер, 1958), определена аминокислотная последовательность иммуноглобулинов разных типов (Эдельман, 1959).

Были выявлены патологические иммунные процессы, такие как явление аллергии (Пирка, 1905), иммунологическая толе­рантность (Медавар, 1958), явление тканевой антигенной гистосовместимости (Доссе, 1958), аутоиммунные антитела и др. Появились доказательства участия некоторых генов в синтезе иммунных веществ.

Современная иммунология направлена на выявление меха­низмов иммунного ответа и его генетической обусловленности. Осуществляются поиски целенаправленного воздействия на иммунный ответ организма и возможность его регуляции в целях борьбы или профилактики заболевания.

Иммунология приобрела не только практическое значение для медицины и ветеринарии; она в значительной степени ста­новится необходимым элементом, создающим научное обоснова­ние для животноводства, в частности в биотехнологии воспро­изведения и при проверке правильности записей о происхожде­нии животных. Так, например, выяснена иммунологическая ос­нова процесса оплодотворения и обеспечения нормального эмбрионального развития потомства. Установлены иммунологи­ческие причины патологии этих процессов. Показано, что для нормального постэмбрионального развития животного важное значение имеет генетическая обусловленность иммунологичес­кого статуса организма, которая определяется наследствен­ностью его родителей. В формировании иммунного статуса важную роль играют многие биохимические вещества (напри­мер, гормоны и ферменты), которые несут иммунную информа­цию и влияют на ход развития организма. Эти вещества так­же имеют генетическую обусловленность.

В условиях современной интенсивной технологии воспроиз­ведения потомства успех такого биотехнологического приема, как пересадка эмбрионов от высокоценных родителей-доноров в организм самки-реципиента, в значительной мере определя­ется иммунными взаимоотношениями всех участников в созда­нии потомка, а именно: иммунными взаимоотношениями гамет отца и матери при оплодотворении, воздействием матери на за­рождающийся эмбрион, взаимодействием трансплантированно­го эмбриона с организмом самки-реципиента. Поэтому знание иммунных процессов, определение иммунного статуса всех участников биотехнического комплекса в интенсификации вос­произведения будут определять эффект применяемого на прак­тике метода пересадки эмбрионов.

Защитная функция. Различают две основные формы защит­ной функции: неспецифическую и специфическую, каждая из которых имеет определенные особенности в защите организма. Вместе с тем между обеими формами защиты организма су­ществует взаимодействие.

Неспецифическую функцию защиты осуществляют кожа, слизистые оболочки и их выделения. Дополнительная и важ­ная роль принадлежит реакции фагоцитоза, при которой спе­циализированные клетки (нейтрофилы, моноциты, макрофаги) уничтожают внедряющихся микробов, Гуморальными фактора­ми неспецифической защиты служат белковые (ферментные) вещества: естественные иммуноглобулины, лизоцим, интерферон, бета-лизий, пропердин, комплемент и др. Эта группа ве­ществ определенным образом воздействует на источник инфекций.

Специфическую функцию осуществляют так называемые естественные (нормальные) антитела или иммуноглобулины. При уменьщении их количества снижается резнстентность к инфекциям. Естественные антитела являются ответом иммунной системы на проникновение неизвестного антигена, но проявляют специфическую реакцию. Специфическая защита прояв­ляется как реакция организма в виде синтеза специфических веществ (антител) на проникшие в организм антигены, имеющие различную природу. Специфика этой защиты проявляется 3 том, что на каждый конкретный антиген лимфоциты типа В синтезируют в организме специфическое антитело и между ни­ми происходит взаимная реакция, при которой образуется комплекс антиген — антитело, приводящий к устранению антигена. В рассматриваемом случае реакция может быть выраже­на различным образом: в виде преципитации, агглютинации или гемолиза.