Молекулярные основы наследственности (стр. 9 )

Коэффициент повторяемости (rw) используют для прогно­зирования количественного признака, оценки животных в ран­нем возрасте. Чем больше величина rw, то есть чем он ближе к единице, тем выше значение этого коэффициента для сужде­ния о доли влияния наследственности на изменчивость призна­ка и его наследуемость.

Генетический коэффициент корреляции (rG) позволяет прогнозировать при отборе по одному признаку возможный уровень другого. Он показывает, как оба селекционируемых признака изменяются при проведении отбора по одному из них или при отборе по двум. Зная величину rG, можно по одному признаку планировать или прогнозировать другой признак. Чем больше величина rG между двумя признаками, тем эффективнее косвенная селекция, если отбор ведут по одному признаку, а эффект проявляется и по другому, коррелирующему с основным признаком отбора.

При одновременном и длительном отборе по двум коррели­рующим между собой признакам может наблюдаться отрица­тельная генетическая корреляция. Это обусловлено плейотропным действием генов и разной их реакцией при разнонаправ­ленном типе отбора по обоим признакам, или при отборе, на­правленном для обоих в одну сторону (или « + », или «—»), поэтому для практической селекции важно знать направление отбора по каждому из признаков и учитывать возможное сни­жение влияния и направление генетических корреляций.

Из материалов данной главы следует, что статистические параметру, характеризующие количественные признаки в по­пуляции животных, являются основными генетическими харак­теристиками. Для оценки количественных признаков, имеющих полигенную (полимерную) природу наследственной обуслов­ленности, может быть применим только статистический анализ с использованием средних величин ( ,S, H, G, Mo,Me), пока­зателей изменчивости (σ, σ 2, Cv), показателей связи (r, rs, rG) и коэффициентов наследуемости и повторяемости (h2, rw). Ocновываясь на этих статистических параметрах, можно опреде­лять племенную ценность животных, прогнозировать их продуктивность в раннем возрасте, определять эффективность селекции и реакцию на интенсивность отбора.

Контрольные вопросы. 1. Каковы различия между количественным и качественным признаками? 2. Перечислите статистические параметры, исполь­зуемые для характеристики уровня изменчивости и наследственности количественных признаков. 3. Дайте определение понятий «наследственность», «наследование», «наследуемость». 4. Объясните содержание и применение теории путей. 5. Изложите методы определения коэффициента повторяемости.

ГЛАВА 13. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Живые существа в большинстве своем склонны к образованию скоплений, Причина образования скоплений вполне объясни­ма: организмы приспосабливаются к определенному комплексу условий среды и естественно, что одинаково приспособленные особи стремятся скопиться в одной и той же экологической ни­ше.

Эволюционный процесс в органическом мире осуществля­ется не на уровне отдельной особи, а на множестве особей данного вида животных или растений. В широком смысле сово­купность множества особей биологического вида, обитающих в определенном ареале, составляет сообщество, называемое по­пуляцией.

В генетическом аспекте популяция — это пространственно-временная группа скрещивающихся между собой особей одно­го вида, Для генетической (панмиктической ) популяции ха­рактерны свободное скрещивание особей, отсутствие избира­тельности (ассортивности) при подборе скрещивающихся муж­ских и женских организмов и отсутствие избирательности сли­яния гамет при оплодотворении.

Генетическая популяция — основной генетический объект для характеристики совокупностей организмов.

Свойства генетической популяции формируются под воз­действием факторов среды, а также наследственности, изменчи­вости и отбора. В итоге взаимодействия перечисленных факто­ров в популяции происходят изменения, которые характеризу­ют процесс ее развития. В практике разведения человеком сельскохозяйственных и домашних животных изменение попу­ляции характеризуется процессом микроэволюции, при этом популяцией можно считать массив животных конкретной поро­ды, разводимой в определенной географической или экологиче­ской зоне, или массив стада, которое в современных условиях производства может включать несколько тысяч животных. Час­то породы расчленяются на несколько популяций, распространенных в разных зонах. Имея ряд общих породных особенностей, каждая из этих популяций отличается не только внешними признаками и спецификой приспособления к условиям своей зоны, но отличия затрагивают и генетические параметры (состав и частоту аллелей и генотипов). В каждой из популяций идет процесс микроэволюции, обусловленной кормлением со­держанием, отбором и климатическими различиями.

Различают природные популяции, формирующиеся в естест­венных природных условиях под влиянием естественного отбо­ра, и популяции, искусственно формируемые человеком в процессе искусственного отбора и создания специфические усло­вий среды,

Особенности генетических (панмиктических) популяций.

Каждая генетическая популяция имеет определенную генетиче­скую структуру и генофонд. Генофондом называют совокуп­ность всех генов, которые имеют члены популяции. Генетичес­кая структура определяется концентрацией каждого гена (или его аллелей) в популяции, характером генотипов и частотой их распространения,

Гаплоидный набор хромосом содержит один полный набор
генов, или один геном. В норме два таких набора генов слу­жат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в
популяции насчитывается А особей, то при нормальном дип­лоидном состоянии хромосом число геномов в популяции со­
ставит 2N.

Генетическую структуру популяции принято выражать час­тотой аллелей каждого локуса и частотой гомозиготных и ге­терозиготных генотипов. Соотношение частот аллелей и гено­типов в популяции проявляет определенную закономерность в каждый конкретный отрезок времени и по поколениям организмов.

Свободное скрещивание у разнополых организмов, а также у перекрестнооплодотворяющихся приводит к проявлению комбинативной изменчивости в результате объединения несходных по наследственности мужских и женских гамет. У само­опылителей (горох, пшеница, томаты) самоопыление система­тически чередуется с переопылением пыльцой других растений У вирусов этот тип изменчивости обусловлен процессом рекомбинации в результате проникновения ДНК вируса в клетку хозяина; у бактерий рекомбинация генетического материала является следствием процесса трансдукции. Таким образом, на разных ступенях организации живых существ происходят процессы, определяющие повышенный уровень генетической изменчивости в популяции.

Важным свойством популяций служит их способность про­являть высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения,

Источником усиления наследственной изменчивости служит мутационный процесс, в течение которого появление новых ал­лелей способствует формированию в популяции новых феноти­пов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.

Взаимодействие генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетическую изменчивость популяции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации ге­нов в разных поколениях особей популяции может быть раз­ным по причине смены условий в разных поколениях.

Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособленности служит мерой прогресса популяции и выражается интенсивностью размножения особей и увеличением численности популяции.

Генетическая структура каждой панмиктической популяции сохраняется в ряде поколений до некоторых пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохра­нение исходной генетической структуры, то есть частоты алле­лей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Попу­ляция может иметь равновесие по одним локусам и неравновес­ное состояние по другим.

При переходе популяции в неравновесное состояние изменя­ются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотношение между гомозиготными и гетерозиготными геноти­пами.

Следует иметь в виду, что в природных популяциях и в тех, с которыми ведет работу человек, отсутствует панмиктическое состояние, так как всегда имеются факторы, нарушающие ген­ное равновесие, поэтому понятие «панмиктическая популяция» имеет теоретическое значение и служит моделью для выявле­ния процессов, изменяющих генетическую структуру и ход эволюции в конкретной популяции, при сравнении ее с теоре­тически возможной панмиктической популяцией.

Из вышеизложенного следует, что генетическая популяция является сложной биологической системой, которая обладает противоположными свойствами: динамичностью и постоянст­вом. Генетическая популяция непрерывно подвергается влия­нию таких факторов, как разные типы скрещивания и размно­жения, воздействие отбора (искусственного и естественного), мутационного процесса, меняющиеся факторы среды, мигра­ция особей.

Изучение свойств и структуры генетических популяций, вы­явление закономерностей в ее изменении под воздействием раз­личных факторов осуществляется таким направлением науки, как популяционная генетика.

Популяционная генетика. Начало популяционной генетики как научного направления положено Г. Менделем и Ч. Дарвином.

Формирование популяционной генетики как специфического раздела генетических исследований произошло с появлением работ датского физиолога В. Иоганнсена, который в 1903 г. опубликовал работу «О наследовании в популяциях и чистых линиях». Для изучения наследования массы и размера у зерен фасоли Иоганнсен использовал математический подход в ана­лизе полученных данных, а также генетический метод сравне­ния признаков у родительской формы и у потомства несколь­ких поколений. Позднее, в 1908 г. независимо друг от друга английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг опубликовали математический анализ частот аллелей и гено­типов по группам крови у людей и впервые сформулировали закон распределения генетических параметров в панмиктических популяциях, который сделался основным при оценке гене­тической структуры популяций.

Дальнейшее развитие популяционной генетики было осуще­ствлено в исследованиях (1926), Р. Фишера (1930), Дж. Холдена (1932), (1934), С. Райта (1932) и др. Эти ученые установили ряд новых данных о зако­номерностях генетических структур популяции.

Последние 50 лет характеризуются бурным развитием популяционной генетики, которая определяет новые подходы на­учного анализа теории эволюции видов. Кроме того, она слу­жит теоретической основой для проведения эффективной селек­ционной работы с животными, растениями и микроорга­низмами и позволяет дать обоснование для правильного подхода в изучении генетики человека, особенно в связи с не­обходимостью вести борьбу с наследственными болезнями.

Методы изучения популяций. Развитие популяционной гене­тики сопровождалось увеличением числа методов, которые ис­пользовали для характеристики генетической структуры попу­ляций, динамики величины ее параметров при смене поколе­ний и при воздействии различных факторов.

Основные методы изучения популяций:

метод генетического анализа, при котором изучают фенотипические качества родителей и потомства, при этом выясняют характер наследования отдельных признаков в группах потом­ков;

метод цитогенетического анализа кариотипа у особей попу­ляции (выявление хромосомных аномалий, влияющих на про­гресс популяции). Этот метод особенно важен при оценке про­изводителей для предотвращения распространения хромосомных дефектов;

эколого-физиологический метод — позволяет установить влияние факторов среды на состояние популяции и степень реализации генетического потенциала в фенотипическом про­явлении признаков, что может быть установлено по физиоло­гическим, интерьерным и экстерьерным признакам. Метод мо­жет выявить приспособленность фенотипов к условиям обита­ния, что особенно важно при современной технологии, переме­щении животных в новые условия экономических зон, ослож­ненном экстремальными и стрессовыми ситуациями;

математический метод (в том числе биометрии); он позво­ляет выразить состояние и динамику генетической структуры, определить степень влияния генетических факторов на фенотипическое проявление признака. Математический анализ гене­тической структуры позволяет осуществить моделирование ге­нетических процессов, происходящих в популяции в ряде поко­лений и определить их перспективу.

Основные закономерности генетической структуры популя­ции и чистые линии в работах Иоганнсена. Первые шаги в развитии генетики, начиная с работ Г. Менделя, были направлены на изучение передачи качественных признаков от родите­лей потомкам. В отношении количественных признаков опреде­ленность к началу нашего столетия отсутствовала. Следовало выяснить, имеют ли количественные признаки (рост, масса и др.) наследственную обусловленность и подчиняется ли она законам Менделя.

В 1903 г. В. Иоганнсен установил, что изменчивость коли­чественных признаков обусловлена влиянием среды и разнооб­разными наследственными задатками у особей. Иоганнсен про­водил опыты на семенах фасоли, изучая два количественных признака: массу и размер семян. При этом он проводил учет признаков в ряде поколений раздельно по каждому растению, полученному от смеси бобов, и потомство от отдельно взятого семени.

Измерив массу бобов, взятых из партии семян, Иоганнсен выявил сильную изменчивость этого признака, а именно: масса отдельно взвешенных бобов варьировала от 100 до 900 мг. Ис­ходный посевной материал и выращенные из него растения Иоганнсен назвал популяцией. Фасоль является самоопылите­лем, поэтому все растения, полученные в ряде поколений от одного боба, имеют сходную наследственность. Потомство, по­лученное от одного исходного боба, было названо чистой ли­нией. Дальнейшее размножение в пределах каждой линии вы­явило индивидуальную изменчивость массы бобов, примерно от 200 до 700 мг. Средняя масса бобов у растений разных линий колебалась от 350 до 642 мг. Полученные результаты дали воз­можность предположить, что наследственность растений из раз­ных чистых линий различна, а изменчивость массы у отдель­ных бобов в пределах линии обусловлена влиянием среды и ненаследственна.

Изучая изменчивость количественных признаков у самоопы­лителей, Иоганнсен впервые показал наличие двух типов из­менчивости: генетической и ненаследственной. Он пришел к выводу, что следует различать фенотипическую и генетическую изменчивость и ввел термины «фенотип» и «генотип».

Опыты проводились на фасоли в течение многих поколений, поэтому был прослежен эффект отбора по массе бобов. Оказа­лось, что в пределах каждой чистой линии отбор не изменил массу бобов и он оставался на одном уровне в ряде поколений, то есть отбор был неэффективен, так как наследственность у организмов данной чистой линии была сходна, а имеющиеся различия по массе и размеру обусловлены факторами среды и не наследуются в поколениях. В популяции, представлявшей собой смесь бобов с разной наследственностью, действие отбо­ра изменяло среднюю массу боба, то есть наблюдался эффект отбора.

Установление закономерности в специфике влияния отбора в популяции и отсутствие эффекта отбора в чистых линиях имели значение для селекционной практики. Было показано, что у самоопылителей из одного исходного растения, отобран­ного из популяции, можно создать чистую линию, а из нее — новый сорт, изменчивость в пределах которого будет модификационной, то есть ненаследственной, а исходная наследствен­ность будет сохраняться в нескольких поколениях.

Положения Иоганнсена подтверждаются практикой. Так, в птицеводстве консолидацию наследственности закрепляют ис­пользованием инбридинга и получением инбредных линий, а усиление эффекта селекции и получение повышенной генетиче­ской изменчивости достигается путем скрещивания инбредных линий, межлинейного, межпородного и т. п.

Закон Харди — Вайнберга, генное равновесие и методы его определения. Следующий этап в изучении генетических особен­ностей популяций связан с исследованиями английского мате­матика Г. Харди и немецкого врача В. Вайнберга, которые изучали независимо друг от друга частоту появления генотипов и аллелей групп крови системы AB0 у человека (1908), В процессе исследований установлена математическая закономер­ность постоянства генотипического состава панмиктических популяций. Если обозначить два аллеля одного локуса через А и а, то закойомерность в соотношении частот образования возможных генотипов (АА, Аа и аа) в потомстве может быть выражена вероятностями р и q появления генотипов по форму­ле бинома:

(PA + qa)2=pAA2 + 2pA-qa + qaa2.

При этом всегда p + q=1 и p2 + 2pq+q2 = l.

Этот теоретический вывод можно выразить с помощью ре­шетки Пеннета (табл. 35).

Из таблицы следует, что частота генотипов у потомства составляет: PAA2 + 2pA·qa + qaa2, что соответствует коэффициен­там бинома второй степени (p+q)2. Частоты гомозиготных ге­нотипов — частотой раа2 и qaa2, а гетерозиготного генотипа — 2pAqa.

Суть закона Харди — Вайнберга заключается в том, что в популяции при свободном скрещивании сохраняется постоян­ство генетической структуры при постоянстве частоты геноти­пов, что выражается коэффициентами частот разложения бинома. Сохранение в потомстве той же генетической структуры, что и в исходном поколении, называется равновесным генети­ческим состоянием популяции.

При наличии в локусе трех аллелей (обозначим их А1, А2, Аз) соотношение генотипов будет следующим:

Соответствие частот генотипов в трехаллельной структуре локуса также будет означать, что популяция находится в ген­ном равновесии по данному локусу и соотношение генотипов соответствует закону Харди — Вайнберга согласно формуле (p + q+z)2.

Примером трехаллельной системы служит структура генотипов трансферина (Тf) сыворотки крови. У крупного рогатого скота выявлено три аллеля: TfD, TfBt TfH; генотипы, которые могут быть сформированы в сле­дующем сочетании: DD, ЕE, HH, DE, DH, EH, — выявляются при электро­форезе пробы сыворотки крови, Генетическая структура популяции скота по локусу трансферина будет соответствовать закону Харди — Вайнберга, то есть: p2DD+q2EE+z2HH+2pDqE+2pDZH+2qEZH.

Если на популяцию не оказывают влияние отбор, мутацион­ный процесс и другие факторы, то она сохраняет генное рав­новесие из поколения в поколение и ее структура подчиняется закону Харди — Вайнберга для панмиктической популяции.

Методы определения генетической структуры и генного рав­новесия популяции. Рассмотренный закон Харди — Вайнберга позволяет определить генетическую структуру популяции и ее генное равновесие в отношении качественных признаков.

Выявление генетической структуры приобретает в селекци­онной практике существенное значение, особенно если в популяции происходит систематическое появление особей с признаками патологии, имеющей наследственную обусловленность. При этом важно определить частоту данной патологии, динамику ее распространения по поколениям или уменьшение ее частоты при проведении отбора, направленного на устранение патологического признака. Это особенно важно при работе с племенными стадами животных, влияние которых распространяется на породу в целом и на практические результаты работы с отраслью.

Наиболее просто определить генетическую структуру попу­ляции, если в ней встречаются особи с фенотипически легко выявляющимися рецессивными гомозиготными генотипами, например аа. В Животноводстве к таковым относят особей с врожденной слепотой, альбинизмом, скелетными аномалиями и другими нежелательными признаками, но возможны и рецессивные гомозиготные признаки, которые соответствуют целям Селекции. Примером этого служат многообразные вариации окраски меха у пушных зверей, оперения у птиц, масти лошадей и крупного рогатого скота. Следовательно, в зависимости от селекционной цели к рецессивным генотипам в популяции следует применить метод селекции для их устранения либо закрепить эти признаки и превратить их в породные.

Пример. В племенном стаде молочного скота численностью 200 голов зарегистрировано рождение двух слепых телят. Дефект обусловлен гомози­готным рецессивным генотипом аа.

Исходя из формулы Харди — Вайнберга, определяем частоту таких генотипов в стаде:

где naa —число рецессивных генотипов, N-общее число животных — 200 гол.

Частота появлений слепых телят составит: q2aa2/200=0,01; отсюда Частота рецессивного аллеля Определяем частоту

доминантного аллеля A, обусловливающего нормальнее зрение: pA=1— qa

=1—0,1=0,9. Зная частоты обоих аллелей. рA=0,9 и qa=0,1, — по формуле Харди — Вайнберга находим теоретическую генетическую структуру данного стада по локусу, определяющему состояние зрения: Np2AA+N2pAqa+Nq2aa=200•0,92аа+200•2•0,9а•0,1a+200•0,12aa= 62аа+36аa+2аа=200 голов.

Таким образом, 36 животных в стаде гетерозиготны (Аа) и будут ис­точником дальнейшего появления слепых телят. Выявление гетерозигот мож­но осуществить, изучая родословные особей, от которых появляются слепые телята, и родство их с другими животными, то есть для выявления гетеро­зиготных особей требуется провести генетический анализ родословных. Фор­мула Харди — Вайнберга может лишь ориентировать селекционера на тео­ретическую частоту гетерозиготных особей — носителей патологии

Можно применять так называемое анализирующее скрещи­вание. Для этого животное с неизвестным, но предполагаемым генотипом (АА или Аа) спаривают с животным, имеющим ре­цессивный генотип (аа), фенотипически проявляющийся при визуальном обследовании. В этом случае возможны два вари­анта генотипов потомства. Если испытуемое животное имеет гетерозиготный генотип Аа, то скрещивание Аа×аа дает в по­томстве появление фенотипов Аа и аа, то есть расщепление, часто близкое 1:1 (50% Аа и 50% аа). Если же испытуемое животное гомозиготно по доминантному аллелю, то есть имеет генотип АА, то при скрещивании АА×аа в F1 расщепление не наблюдается и генотип потомков Аа фенотипически будет со­ответствовать А А,

Из закона Харди — Вайнберга следует, что редкие аллели, особенно рецессивные, присутствуют в популяции чаще всего в гетерозиготном состоянии (Аа).

Для выявления нарушения генного равновесия в популяции используют несколько методов. Основным методом служит сравнение фактически существующей генетической структуры популяции, которую выявляют по числу животных с данным фенотипом, с теоретической структурой, определяемой на осно­вании частот р и q по формуле Харди — Вайнберга. Этот метод удобен, если сопоставляемые признаки наследуются кодоминантно, при этом в фенотипе проявляются оба аллеля локуса. В этом случае частоты каждого фенотипа легко выявить визу­ально. Так, например, при определении фенотипов (они же и генотипы) гемоглобина (Нb) у крупного рогатого скота путем электрофореза гемолизированной крови на бумаге можно вы­явить типы гемоглобина по окрашенным пятнам, располагаю­щимся в виде полос на фореграмме. Молекулы каждого типа отличаются между собой, а синтез их обусловлен действием двух разных генов: НbА и НbВ. Эти аллели локуса гемоглобина образуют три генотипа: НbАА, НbВВ и НbАВ. Все три типа ге­моглобина выявляются в виде полос на разном расстоянии от места нанесения образца крови на полоску бумаги. Зная число каждого из генотипов, можно определить частоту аллелей НbА и НbВ, частоту генотипов АА, АВ и ВВ и определить ге­нетическую структуру данной популяции.

Например, при обследовании 1000 коров джерсейской породы выявлены различные типы гемоглобина. В стаде оказалось 700 особей с гемоглобином типа АА, 250 — с гемоглобином АВ и 60 особей — ВВ. Частоты HbА и НbВ можно определить по формуле максимального правдоподобия, предложенной Р. Фишером. Формула позволяет определить число аллелей для каждого ге­нотипа и общее число аллелей (2N) у всей группы обследованных животных. Находим частоты аллелей рA и qB:

Далее определяем теоретические частоты распределения коров по гено­типам гемоглобина. По формуле Харди — Вайнберга, число гомозиготных генотипов АА составит: N • р2 AA= 1000 • 0,8252 =680,6 головы; число гетерози­готных генотипов: N2рA•qв=,825-0,175=288,8 головы; число гомо­зиготных генотипов ВВ оказалось: Nq2BB = 1000•0,1752 =30,6 головы. Провер­ку правильности расчета делаем путем суммирования: 680,6+288,8+30,6== = 1000 голов.

Далее, используя метод x2, выясняем состояние популяции по генам локуса гемоглобина. Для этого сопоставляем фактическое (Ф) и теоретиче­ское (Т) число генотипов и подставляем данные в формулу

Для определения хи-квадрат проводим вычисление по прилагаемому алгоритму (табл. 36).

Суммируя последнюю строку, получаем фактическую величину хи-квадрат: х2=0,553+5,213+12,29=18,06. Число степеней свободы (v) для поли­морфных систем равно числу генотипов (в примере их три) минус число аллелей (в примере их два), то есть v=3—2=1. По стандартным таблицам определяем теоретическую величину x2 при v=l и значимости р=0,01. Она составляет 6,63. Так как x2 фактическое больше x2 теоретического (18,06 > 6,63), то между числом теоретических и фактических генотипов имеет место достоверная разность, что указывает на нарушение генного равновесия в данной популяции скота по локусу гемоглобина,

Состояние генного равновесия в популяции можно определить с по­мощью формулы

Если pA2qa2=(pA•qa)2, то популяция находится в генном равновесии. Если же pA2•qa2≠(pA•qa)2, то это указывает на нарушение генного рав­новесия.

В нашем примере анализ показал, что 0,8252•0,1752=(0,825•0,175)2. Отсюда 0,680525 • 0,030625 = 0,1 и получаем неравенство: 0,02008≠ ≠0,01063. Так как получено неравенство, можно сделать вывод, что в по­пуляции из нашего примера нарушено генное равновесие по данному локусу.

Если генное равновесие нарушено под влиянием какого-либо фактора и утрачено условие панмиксии, то оно может быть восстановлено уже в следующем поколении, когда в родитель­ском поколении возникает свободное скрещивание. Следова­тельно, скрещивание, восстанавливающее генное равновесие в популяции, называется стабилизирующим, но частоты геноти­пов будут иными, чем в предыдущих поколениях. Генное рав­новесие может быть нарушено по одному, но сохранено по дру­гим локусам,

Если аллель, обусловливающий какой-либо признак, сцеплен с половой хромосомой X, то генное равновесие восстанав­ливается не в первом поколении потомков, а через поколение, так как Х-хромосома переходит от отца к дочерям и от матери к сыновьям.

Выяснено, что чем больше в популяции особей с доминант­ным признаком, тем сильнее нарушается генное равновесие и частота фактических генотипов отличается от частот, теорети­чески ожидаемых.

Изменение генетической структуры популяции. Любая по­пуляция может менять генетическую структуру под воздейст­вием внешних и внутренних факторов, следовательно, популя­ция обладает генетической пластичностью. Вместе с тем попу­ляция способна сохранять структуру в ряде поколений или на протяжении разных временных отрезков, что сопровождается формированием ее генетического гомеостаза, то есть постоян­ства.

Противоречивость этих двух свойств популяции обеспечива­ет ее генетическую динамику, на фоне которой формируется приспособленность особей, образующих популяцию, к меняю­щимся условиям среды и внутренних и внешних факторов.

Факторы, способные изменять генетическую структуру по­пуляции, многообразны, и каждый оказывает специфическое влияние на частоту аллелей и генотипов. Из них следует отме­тить отбор (естественный и искусственный); мутационный про­цесс (генный и хромосомный); миграции особей из популяции или в нее; тип скрещивания (межвидовое, межпородное, внутрипородное, инбридинг); избирательность или свободное спари­вание особей: малочисленность членов популяции, вызываю­щую случайный дрейф генов; смену условий среды.

Действие одного или нескольких из указанных факторов вызывает изменение генетической структуры и определяет эволюционный процесс в природных популяциях и микроэволюци­онный процесс в популяциях животных, разводимых человеком. Их называют факторами эволюции. Действие каждого из них или совокупность факторов вызывает различную степень изме­нения генетической структуры популяции.

Влияние отбора на генетическую структуру популяции. Изменение генетической структуры популяций происходит вследствие естественного и искусственного отбора, в результате действия которых изменяются частоты аллелей и генотипов и происходит нарушение генного равновесия. Влия­ние отбора отмечают на разных этапах онтогенеза в стадии гамет, зигот, на разных стадиях роста и развития, у половозре­лых особей.

Естественный отбор обусловлен влиянием разнообразных факторов внешней среды на отдельные организмы и на всю популяцию. Искусственный отбор осуществляет человек, изме­няя условия кормления и содержания, устраняя нежелательных особей или вводя в популяцию необходимых в селекции инди­видуумов.

Главное влияние естественного отбора на популяцию вы­ражается в том, что он способствует повышению приспособлен­ности организмов к различным условиям жизни. Роль естест­венного отбора в формировании приспособленности и эволюции видов была показана в исследованиях Ч. Дарвина. Организмы, составляющие популяцию, отличаются между собой по наслед­ственным свойствам, и реакция их на условии среды различна. Естественный отбор, поддерживая одни генотипы и устраняя другие, приводит к разнообразию организмов в популяции. Ко­личественной мерой интенсивности воздействия естественного отбора на популяцию служит приспособленность организмов, иногда называемая селективным или адаптивным действием отбора. Показателем приспособленности является уровень ин­тенсивности размножения и выживания особей определенного генотипа. Приспособленность, сопровождающуюся высоким уровнем воспроизводства, принимают за единицу, а с меньши­ми уровнями — выражают в долях единицы. Чем выше приспособленность у особей данного генотипа, тем выше частота рас­пространения генотипа в популяции.

Компонентами приспособленности являются показатели вы­живаемости, плодовитости, скорости развития, эффективности спаривания, продолжительности репродуктивного возраста. Естественный отбор оценивает общую суммарную приспособ­ленность, в которую входят перечисленные компоненты.

Естественный отбор затрагивает жизненно важные призна­ки особей в природных популяциях.

При разведении домашних животных на структуру популя­ции влияет искусственный отбор, особенно на те признаки, ко­торые имеют ведущее значение для человека (продуктивность, воспроизводительная функция, выживаемость), но иногда в се­лекционной практике главными могут быть морфологические признаки, имеющие декоративное значение при разведении до­машних животных.

Действие отбора на популяцию многообразно. Интенсив­ность отбора и его направление в пользу или против какого-либо аллеля служит эффективным приемом влияния на генети­ческую структуру популяции. Отбор может изменять частоту аллеля и даже устранять его из популяции. Действие отбора может способствовать сохранению в популяции особей с опре­деленными аллелями и генотипами (то есть отбор в пользу аллеля) или, наоборот, вызывать их устранение (отбор против аллеля). На эффект отбора влияет состояние аллеля и геноти­па, то есть предварительно необходимо выяснить их леталь­ность, приспособительную ценность, тип действия (доминант­ный, рецессивный или кодоминантный), полную или частичную пенетрантность и экспрессивность.

Отбор при доминантных аллелях. При отборе в пользу до­минантных аллелей, имеющих приспособительную ценность, в популяции быстро повышается концентрация доминантных аллелей (А) и накопление генотипов с этим аллелем, то есть АА и Аа. Концентрация рецессивных генотипов аа снижается. Если доминантный аллель А имеет летальный тип, то отбор будет направлен против этого аллеля и устраняет из популя­ции особей с этим аллелем уже в первом же поколении. Если доминантный ген имеет полулетальное действие или неполную пенетрантность, то он устраняется отбором постепенно на протяжении ряда поколений.

Отбор при рецессивных аллелях. Рецессивные аллели (а), возникающие в результате мутации, чаще находятся в гетеро­зиготном (Аа) состоянии (то есть в скрытом) и реже в виде гомозиготных рецессивных генотипов (аа). Отбором быстрее устраняются генотипы аа, а частота гетерозигот при этом по­вышается и, следовательно, повышается источник рецессивных аллелей, которые будут постоянно выщепляться в последую­щих поколениях, что переводит их в гомозиготы аа. Поэтому отбор рецессивных аллелей проходит менее эффективно, чем доминантных, и осуществляется в течение многих поколений.

Зная особенность отбора редких рецессивных аллелей, уст­ранять их из популяции следует не только удалением особей с рецессивным фенотипом аа, и, что более важно, выявлять жи­вотных — носителей таких аллелей. Для этой цели необходи­мо анализировать родословные животных — предполагаемых носителей вредных аллелей, применять анализирующее скре­щивание и осуществлять такой подбор пар, который предотвра­щает сохранение рецессивных аллелей в гетерозиготном состоя­нии.