Молекулярные основы наследственности (стр. 6 )

ступенчатое доминирование; каждый аллель доминирует над последующим и сам, в свою очередь, является рецессивным по отношению к предыдущему. Примером ступенчатого доминиро­вания может быть наследование окраски меха у кролика, кото­рая контролируется серией аллелей гена С;

кодоминирование; при этом типе наследования в гетерозиготе одновременно на признак влияют оба аллеля. Примером мо­жет служить наследование трансферринов у крупного рогатого скота. В гетерозиготном состоянии проявляются типы трансферринов, кодируемые обоими аллелями — TfATfD или TfDTfB.

Классификация хромосомных и генных мутаций по фенотипу. Изменения в строении хромосом и генов обусловливают измене­ние свойства, признака или органа у конкретной особи — у ви­руса, бактерии, растения, животного или человека. Мутации по фенотипическому проявлению условно классифицируют на мор­фологические, физиологические и биохимические.

Морфологическими мутациями называют наследственные из­менения в строении органов или отдельных признаков. У растений — изменение окраски листа, цветка, соцветия, строения и размера листовой пластинки, формы и окраски плодов и семян. У животных — изменение окраски меха, коротконогость, отсут­ствие шерстного покрова или оперения. У насекомых наиболее тщательно изучены морфологические мутации у дрозофилы (рис.51).

Физиологические мутации обусловливают понижение или по­вышение продуктивности или жизнеспособности особи, устойчи­вость или восприимчивость к болезням, факторам внешней сре­ды. К физиологическим мутациям относят также летальные и сублетальные мутации.

Биохимическими мутациями называют изменения характера обмена веществ в организме, нарушающие или изменяющие син­тез веществ, особенно ферментов, структурных белков, амино­кислот, углеводов и других веществ, необходимых для нормаль­ной жизнедеятельности. Например, у растений наиболее часто возникают хлорофилловые мутации: когда в хлоропластах нару­шается синтез хлорофилла, листья приобретают желто-зеленую или желтую окраску.

Эта классификация условна, так как несомненно, что причи­ной морфологических изменений является нарушение процесса синтеза того или другого фермента или структурного белка.

Ф. Хатт в книге «Генетика животных» (1969) описывает му­тации у различных видов сельскохозяйственных животных и птиц: у крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и др.

В разведении животных особое внимание уделяют появлению нежелательных, вредных, летальных или полулетальных мута­ций (бесшерстность, беззубость, укорочение позвоночника, уко­рочение нижней челюсти, сращение ноздрей, недоразвитие моз­жечка у крупного рогатого скота; изогнутость передних конеч­ностей, частичное отсутствие кожи, бесшерстность у лошадей; отсутствие конечностей, волчья пасть, паралич задних конечно­стей, дефекты строения копыт у свиней; уродливый череп, от­сутствие конечностей, бесшерстность, дефекты строения копыт у овец). Особенно много летальных мутаций описано у кур: коротконогость (ползающие куры), карликовость, отсутствие верхней или нижней части клюва, двупалость, отсутствие оперения, слепота (рис. 52). Большая часть мутаций у животных обуслов­ливает патологическое развитие органов. Вместе с тем некото­рые мутации используются человеком при создании новых пород, например, создание различных пород норок, имеющих цен­ную окраску меха, разведение курчавоперых кур, серых каракульских овец и т. д.

В естественных условиях мутации одного признака возника­ют сравнительно редко. Так, например, у дрозофилы мутация white (белоглазие) возникает с частотой 1:100000 гамет, у че­ловека многие гены мутируют с частотой 1:гамет, но число генов, контролирующих все признаки организма, очень велико, поэтому и возможность появления мутаций довольно вы­сокая.

Предполагают, что у дрозофилы одна мутация возникает на 50—100 гамет. Частота мутаций может увеличиваться, если условия обитания или произрастания будут осложнены различ­ными факторами, вызывающими появление мутаций.

В зависимости от того, какие органы затронуты мутагенезом, различают соматические и генеративные мутации. Генеративными называют мутации, которые происходят в половых клетках или зиготе. В этом случае мутации передаются потомству при половом размножении, если они не обусловливают бесплодие. Доминантные мутации проявляются уже в первом поколении, рецессивные — во втором или последующих поколениях, когда они перейдут в гомозиготное состояние.

Соматические мутации возникают в любых клетках или ор­ганах животного или растения и при половом размножении (если они не затрагивают воспроизводительную систему) потомству не передаются. У растений соматические мутации могут сохранять­ся при вегетативном размножении. У плодовых деревьев, у роз, хризантем соматические мутации могут происходить в так называемых «спящих» почках. Если такие почки при вегетативном размножении сохраняют ценные мутировавшие признаки, то они становятся родоначальниками новых сортов. Таким методом вывел новый сорт яблони — Антоновка шестисот­граммовая.

Размах мутационной изменчивости каждого «вида подчиняет­ся закону гомологических рядов в наследственной изменчиво­сти, установленному великим русским ученым .

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой пра­вильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других «видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линеоны (виды), тем полнее сходство в рядах их измен­чивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются оп­ределенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющее семейство» (Вавилов гомо­логических рядов в наследственной изменчивости. В кн. «Теоретические основы селекции растений». Т, 1. М.; Л.; Сельхозгиз, 1935. С. 106).

Этот закон был установлен для растений, но он полностью соответствует характеру мутационной изменчи­вости и у животных. Например, для всех видов млекопитающих характерно появление коротконогих и карликовых мутантов; для близких видов в пределах одного семейства или для живот­ных близких семейств можно предсказать возможность появле­ния сходной окраски меха — белой, коричневой, серой, черной. Важное значение имеет закон при получении индуцированных мутаций.

Индуцированные мутации. Впервые они были получены в 1925 г. © Ленинградском радиевом институте и на дрожжевых грибах. В 1927 г. Г. Мёллер в США получил индуцированные мутации у дрозофилы в резуль­тате воздействия на насекомых лучами радия. С 1928 г. Л. Стадлер начал использовать лучи Рентгена для получения мутаций у ячменя и кукурузы, Э. Баур и Г. Штубе — у львиного зева. Большая заслуга в развитии химического мутагенеза и созда­нии химических супермутагенов принадлежит советскому уче­ному . Индуцированный мутагенез позволяет наиболее полно выявить возможности генотипа, создать генети­ческие коллекции с учетом всех возможных изменений органов, признаков и свойств у данного вида. Мутации имеют исключи­тельно важное значение при составлении генетических карт.

Особенно широко индуцированный мутагенез применяют в селекции растений для создания исходного материала. При этом мутанты используют либо непосредственно для выведения но­вого сорта, либо в качестве родительских форм в гибридизации. Мутанты послужили основой при выведении сорта яровой пше­ницы Новосибирская 67, подсолнечника Первенец, фасоли Солярис, люпина Горизонт и Киевский мутант. Чаще всего инду­цированные мутанты используют в качестве одной из родитель­ских форм в гибридизации. В Швеции и Дании большинство сортов ячменя создано с применением мутантов Паллас, Мари и др. В селекции короткостебельных сортов пшеницы широко используются мутанты Норин 10, Краснодарский карлик 1, у ржи — мутант МЕ-1. В создании сортов и гибридов кукурузы с высоким содержанием аминокислот лизи­на и триптофана важную роль играют мутанты Опейк 2 и Флаури 2.

Условно мутагены подразделяют на две группы — физиче­ские и химические. Физическими мутагенами являются ионизи­рующие излучения — рентгеновские лучи, гамма-лучи, бета-час­тицы (электроны и протоны), нейтроны, альфа-частицы. Частота мутаций у вирусов, бактерий, растений, лабораторных млекопи­тающих прямо пропорциональна дозе облучения, поэтому в экс­периментальном мутагенезе необходимо строго учитывать дозы радиации, которые измеряют либо в единицах Рентгена (Р), либо в радах. Разные формы живых существ имеют различную чувствительность к ионизирующим излучениям, поэтому обычно для каждого вида определяют дозу летальную, критическую и иногда — стимулирующую. Летальная доза ионизирующего из­лучения для мыши — 600 Р, для человека —700 Р. Ионизирую­щие излучения вызывают необратимые изменения генетическо­го аппарата.

Химические вещества могут вызвать изменения генетическо­го аппарата клетки и обусловить мутации. Наиболее сильные химические мутагены, называемые супермутагенами, принадле­жат к группе так называемых алкилирующих соединений — диметилсульфат, иприт, этиленимин, N-нитрозоалкилмочевина, нитрозометилмочевина, нитрозоэтилмочевина Супермутагены зна­чительно (в 5—50 раз) увеличивают частоту возникновения мутаций по сравнению с природной. К числу химических мута­генов могут быть отнесены аналоги азотистых оснований, акри­диновые красители, уретан, формальдегид и другие вещества. Некоторые из них могут вызывать образование злокачественных опухолей у животных и человека.

Мутационная изменчивость — закономерное генетическое яв­ление. Она имеет важное теоретическое значение и широко ис­пользуется для выявления тонкого строения хромосом и генов, изменения наследственной информации, закодированной в мо­лекулах ДНК, реализации измененной наследственной информации в процессе биосинтеза и в онтогенезе особи. Мутационная изменчивость играет важную роль в познании эволюции живой природы» а также в практической селекции для создания новых сортов растений.

Познание закономерностей мутагенеза является необходимым условием для разработки мер, ограждающих генотипы растений, животных и человека от повреждающего действия мутагенных факторов.

Контрольные вопросы. 1. Дайте классификацию мутаций по генотипу. 2. Что такое полиплоидия? Какие типы полиплоидов вы знаете? 3. Какие причины обусловливают возникновение гетероплоидов? Приведите примеры гетероплоидии у человека. 4. Какие типы хромосомных аберраций вы знае­те? 5. Какое теоретическое и практическое значение имеет Закон гомологи­ческих рядов в наследственной изменчивости? В чем его сущность? 6. Ка­ким образом генные мутации обусловливают явление множественного аллелизма? Приведите примеры наследования признаков, контролируемых серией множественных аллелей. 7. Какое значение имеет индуцированный мутагенез?

ГЛАВА 11. БИОМЕТРИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДУЕМОСТИ ПРИЗНАКОВ У ЖИВОТНЫХ

Современная наука о наследуемости и изменчивости многообраз­ных признаков организмов попользует для изучения не только присущий биологии и генетике комплекс специфических методов исследования, но в значительной мере опирается на различные математические приемы анализа, оценки и характеристики мно­гообразных признаков и свойств живых объектов.

Внедрение в биологию математических методов, в том числе биометрии и статистики как специфических разделов современ­ной математики, отражает необходимость интенсификации по­знания в эпоху научно-технического прогресса

Развитие современного животноводства сопровождается на­коплением большого количества информации по многим вопро­сам общей, прикладной генетики и селекции. В задачу науки входят классификация этих данных, их упорядочение и систематизация, научный анализ, завершающийся формулировкой прак­тических предложений для дальнейшего развития и совершен­ствования той или иной отрасли животноводства. Необходимы своевременный анализ фенотипической и генетической изменчи­вости и наследуемости признаков, характеризующих большие массивы животных (породу, стадо), моделирование селекцион­ного процесса в динамике по поколениям и прогноз дальнейшего развития селекционных признаков и увеличения генетического потенциала популяции в целом и отдельных групп животных, составляющих популяцию.

Основные направления применения биометрии в генетике и селекции животных:

определение степени фенотипического уровня признаков у особей совокупности путем вычисления таких параметров, как средние величины: средняя арифметическая (), геометриче­ская (G), квадратическая (S), гармоническая (H), мода (Мо), медиана (Me);

определение степени фенотипической и генотипической из­менчивости признаков с помощью среднего квадратического от­клонения (ơ), коэффициентов изменчивости (Cv), варианс (ơ 2);

выявление особенностей и типов варьирования количествен­ных и качественных признаков и характера распределения осо­бей с разным уровнем признаков (нормальное, асимметричное, эксцессивное, биномиальное, пуассоново, трансгрессивное). Для этого используют уравнения, функции и статистические пара­метры распределения;

определение величины фенотипической и генетической кор­релятивной связи между различными признаками и ее направ­ления с использованием коэффициентов корреляции (r), регрес­сии (b), корреляционного соотношения (η), ранговых коэффи­циентов связи (rs);

определение доли влияния различных факторов на фенотипическую и генетическую изменчивость признака с использова­нием дисперсионного и факторного анализа;

сравнение групп по величинам средних, степени изменчиво­сти, вариансам, частотам, коэффициентам связи, теоретическо­му и эмпирическому распределению с применением метода статистических ошибок, критерия достоверности Фишера, Стьюдента, метода x2 и путем проверки состояния генного равновесия в популяциях и определения генетического расстояния или сходства;

определение характеристик популяции по комплексу генети­ческих и статистических параметров: степени гомо - и гетерозиготности, генетическому равновесию, коэффициентам наследуе­мости и постоянства, проявлению гетерозиса и инбредной деп­рессии; проверка генетических гипотез о типе наследования (до­минантности, рецессивности, кодоминантности).

Теория вероятностей и закон больших чисел — основа био­метрии. Основные теоретические положения, на которых строят биометрические принципы анализа, базируются на математиче­ской статистике, теории вероятностей и законе больших чисел, которые выявляют закономерности проявления случайных собы­тий на фоне массового материала.

Объектом биометрии служит варьирующий признак, учтен­ный в имеющей достаточную численность группе особей, одно­родной по ряду других основных признаков.

Варьирование любого признака у особей группы обусловлено комплексом многообразно и разнонаправлено, в том числе и случайно действующих факторов, таких как различия по на­следственности, факторам среды, физиологическому состоянию и т. д. В результате многофакторного воздействия реакция ор­ганизмов неодинакова, что приводит к индивидуальному варьи­рованию величины признака даже при относительной однород­ности группы по другим признакам. Варьирующие признаки принято обозначать буквами латинского алфавита — х, у и т. п., а их варианты — х1 х2,..., хп; у1 , У2,..., У п.

Понятие о качественных и количественных признаках. Сельскохозяйственным животным свойственно большое разнообразие морфологических, физиологических, хозяйственно полезных при­знаков. Многие из них имеют значение для практики животно­водства, и на улучшение и совершенствование их направлена племенная работа. В то же время многие признаки не играют практической роли и не являются объектом селекционного воз­действия. Все хозяйственно полезные признаки животных под­разделяют на качественные и количественные.

К качественным признакам животных относятся пол (муж­ской и женский), окраска шерстного покрова (альбинизм, пигментированность, пятнистость и др.), тип шерстного покрова (грубая, тонкая шерсть овец, смушки), рогатость, тип телосло­жения (конституция грубая, крепкая, рыхлая, нежная и др.).

Многие качественные признаки имеют только два возможных альтернативных (взаимоисключающих) состояния, например: пол мужской или женский; альбинизм — пигментированность; здоровые — больные животные. Некоторые качественные призна­ки могут иметь 3—4 состояния (тип движения лошади, тип те­лосложения). Различия в состоянии качественного признака позволяют разделять животных на группы, несходные по его вы­раженности. Отдельные качественные признаки могут иметь ко­личественные показатели. Например, степень пигментации шер­сти, упитанности животных можно оценить в баллах.

Количественные, или мерные, признаки отличаются тем, что они могут быть измерены (в килограммах, сантиметрах, процен­тах и т. п.). К количественным признакам относятся удой, содер­жание жира и белка в молоке, живая масса и др. Переход от одного количественного уровня признака к другому составляет непрерывный ряд величин.

Основная задача биометрического (математического) изуче­ния количественных и качественных признаков заключается в получении комплекса параметров и коэффициентов, характери­зующих членов изучаемой группы по одному или нескольким признакам. В биометрии такой массовый материал называется генеральной совокупностью, которая и составляет цель изуче­ния. Примером генеральной совокупности, в частности, служит численность животных, которую изучают путем проведения все­союзной переписи через определенное число лет.

Изучение генеральной совокупности при большой численно­сти животных — сложное и дорогостоящее мероприятие, поэто­му применяют так называемый метод выборочного обследования, который позволяет оценить генеральную совокупность путем от­бора меньшей численности обследованных животных. Но при этом выборочная совокупность должна правильно отражать ка­чества и особенности животных, составляющих генеральную со­вокупность. Такое условие обеспечивается отбором части животных из генеральной совокупности по принципу случайной выбор­ки. Метод случайного отбора членов выборки называется рендоминизацией. Она дает равную возможность любому члену генеральной совокупности войти в состав рендоминизированной выборки. Например, если требуется дать характеристику стада, включающего 100 коров, то делают случайную выборку, чис­ленность членов которой (объем) определяют по специальным формулам.

Для ряда признаков изучение их варьирования у всех особей генеральной совокупности невозможно еще и потому, что это может привести к уничтожению такой совокупности. В этих слу­чаях выборочная совокупность (или выборочная проба) — единственный способ, позволяющий изучить тот или иной признак. Примерами выборочных проб являются средние пробы молока, взятые для определения содержания жира и белка, пробы крови— для гематологического анализа, зерна — для оценки его всхожести и др.

Источники статистической информации и форма упорядоче­ния собранных данных. Наиболее обширным источником инфор­мации, характеризующим массивы сельскохозяйственных живот­ных, являются систематические записи, которые ведут специа­листы хозяйств. Учету подвергается комплекс показателей и при­знаков, которые по установленной системе записывают в журналах, ведомостях, племенных карточках. Из этих, так назы­ваемых первичных зоотехнических и ветеринарных записей скла­дывается определенное количество информации о каждом животном от рождения до выбытия (убой, гибель, продажа). В на­шей стране утверждены формы и сроки учета всего комплекса сведений. Первичные документы составляют основной поток ин­формации, которая накапливается как в хозяйстве, так и на счет­но-вычислительных станциях, где образуется банк сведений по данному хозяйству, району, области и республике. Полученные данные подвергают статистическому анализу и используют при планировании долгосрочных программ развития животноводче­ской отрасли.

Другим источником информации служат научно-производст­венные опыты, проводимые на ограниченном числе животных, специальные эксперименты в условиях лабораторного содержа­ния животных и изучение их биологических показателей. В этом случае информацию о проводимых экспериментах разного типа вносят в протокольные книги, дневники, ведомости или другие специальные бланки. Первичным материалом могут служить фотографии животных, микрофотографии (клеток тканей, карио-

типов, мазков крови, семенной жидкости, срезов различных тканей и т. п.).

Третьим источником информации служат данные, получаемые в экспедициях ери обследовании больших массивов домашних или диких животных с точки зрения экологии, этология или по другому поводу.

Полученные данные производственного учета или специальных опытов и материалы экспедиций должны быть систематизированы и сгруппированы таким образом, чтобы можно было подвергнуть их биометрической обработке и анализу ручным или машинным методом.

Наиболее простую форму группировки используют для качественных и особенно альтернативных признаков. Для этого членов выборки распределяют на две или три-четыре группы (градации) и проводят сопоставление численности особей между градациями.

Если у членов совокупности изучают количественный признак, то оформление выборки при ручной обработке и элементарном наборе счетных машин проводят в виде вариационного ряда, состоящего из градаций (классов i), варьирующего признака (xi) и строчки с распределением членов совокупности по соответствующим градациям с учетом величины признака, которые образуют частоты (р) вариационного ряда.

Если ставится цель выявить величину связи между варьиру­ющими признаками, то упорядочение и группировку членов выборки осуществляют в виде так называемой корреляционной решетки, как между качественными, так и между количественными признаками.

При обработке выборки с применением ЭВМ вариационные ряды и корреляционные решетки не составляют, а распечатыва­ют в строчку на специальной бумаге учтенные данные по каж­дому члену выборки и затем обрабатывают их по специальной программе для получения нужных статистических параметров, характеризующих выборочную группу.

Основные статистические параметры. Курс «Вариационной статистики» знакомит с основными статистическими параметрами, поэтому перечислим их значение и использование при обра­ботке генетических и селекционных признаков, которые необхо­димы для фенотипической и генетической оценки животных.

Средние величины. Основными статистическими пара­метрами, характеризующими средний уровень варьирующего признака в генеральной (или выборочной) совокупности, слу­жат величины средних значений признака, которые обозначают буквами латинского алфавита: средняя арифметическая (), средняя геометрическая (G), средняя квадратическая (S), средняя гармоническая (H), мода (Мо), медиана (Ме).

Перечисленные параметры являются показателями среднего уровня признака, варьирующего в пределах от минимального (Xmin) до максимального (хтах) значения. В зависимости от по­ставленной задачи применяют тот или иной статистический па­раметр. Для характеристики количественных признаков чаще всего используют среднюю арифметическую (). Если надо определить признак, характеризующий площадь круга или объ­ем шара (диаметр или площадь эритроцитов, объем жирового шарика, объем клеточного ядра), то пользуются средней квадратичеокой (S). В случае определения среднего прироста чис­ленности стада или прироста живой массы животного по перио­дам онтогенеза вычисляют среднюю геометрическую (G). При установлении средней скорости бега лошади, скорости молоко-отдачи, то есть когда увеличение признака, (скорости) выража­ется обратной величиной затраченного времени, вычисляют среднюю гармоническую (H).

Показатели изменчивости (вариабельности) при­знака. При изучении вариабельности признака особей данной совокупности применяют следующие параметры: лимит (iim= = Xmах — Xmin), среднее квадратическое отклонение (σ), коэффи­циент вариации (Сv, %), вариансу (σ 2), нормированное откло­нение (t).

Наиболее простой показатель варьирования признака — ве­личина лимита, то есть абсолютная разность между максималь­ной и минимальной величинами признака. Чем больше величина лимита, тем значительнее варьирование признака. Основным критерием изменчивости является среднеквадратическое откло­нение (σ), которое показывает, насколько в среднем отклоня­ется по изучаемому признаку каждый член совокупности от средней арифметической этой совокупности.

Величина σ всегда именованная (кг, см, % и т. п.). Если же требуется сравнить степень изменчивости разноименных призна­ков, то вычисляют коэффициент вариации Cv, который пред­ставляет собой отношение величины σ к среднеарифметической , выраженное в процентах:

Величины изменчивости признака σ и σ 2 имеют важное зна­чение в генетическом анализе популяций, а также в селекции животных. Высокая изменчивость признака создает более бла­гоприятные условия для селекции, повышая ее эффективность.

Для характеристики отдельно взятой особи пользуются по­казателем нормированного отклонения t. Для этого определяют отклонение величины признака данной особи (х) от среднеариф­метической обследованной группы (). При этом получают разность (х—) и делят ее на величину о, то есть признак данной особи выражается в долях сигмы: t = (х—) • σ.

Показателю связи между признаками. Биомет­рия дает возможность изучить связь между варьирующими при­знаками, определить ее величину и направление. Коэффициен­ты, позволяющие сделать анализ связей, имеют практическое значение. Например, важно установить, велика ли связь между величиной удоя и содержанием жира в молоке коров, как изме­няется уровень жирномолочности при увеличении удоя; какова связь между настригом, тониной и густотой шерсти овец; какова связь между пигментацией лисиц и их плодовитостью и т. д.

Показателями связи служат коэффициенты корреляции (r), коэффициенты регрессии (b) и др. Корреляции следует отличать от так называемых функциональных связей, характеризующих физические, химические процессы или математические показате­ли, когда при изменении одного показателя на определенную величину другой показатель также изменяется на определенную величину. Коррелятивные связи отличаются тем, что при изменении одного признака другой признак, связанный с ним, может иметь варьирующие величины у особей данной совокупности. Так, повышение питательности рациона группы коров на 1 корм. ед. у одних особей увеличивает удой, а у некоторых особей удои могут уменьшиться.

Практическое значение корреляций при изучении наследст­венности животных велико. Коэффициенты корреляции позволя­ют определить долю влияния наследственности отца и матери на генотип и фенотип потомства. Эти коэффициенты используют для прогнозирования продуктивности данного животного или все­го стада, породы. При выявлении корреляции между признаками можно проводить косвенную селекцию, так как, отбирая особей по одному какому-либо желательному признаку, косвенно осу­ществляют отбор то другому ценному признаку, связанному с основным.

Дисперсионный анализ. Разработанный Р Фишером дисперсионный анализ позволяет установить силу влияния раз­нообразных факторов на варьирование изучаемого признака. Из­менение признака особей данной совокупности возникает под действием многих факторов; одни из них могут снижать, а дру­гие повышать его уровень. При этом индивидуумы, составляю­щие совокупность, неодинаково реагируют на весь комплекс внешних условий. Разная степень влияния и неодинаковая ре­акция животных на внешние факторы вызывают варьирование любого признака, что приводит к формированию так называемой фенотипической изменчивости.

Проводя дисперсионный анализ, можно определить, какая доля фенотипической, то есть общей, изменчивости обусловлена наследственностью и какова доля влияния внешних факторов. Иначе говоря, дисперсионный анализ дает возможность расчле­нить фенотипическую изменчивость на составляющие ее частные и отделить долю влияния генетических факторов от паратипических. Чем выше генетическая доля влияния на фенотип, тем эффективнее будет селекция животных.

Статистические ошибки. Выборочная совокупность является частью генеральной совокупности, поэтому полученные выборочные статистические параметры (, σ, r и др.) могут не­сколько отличаться от тех их величин, которые присущи им в генеральной совокупности. Такое расхождение определяют с помощью статистических ошибок. Для устранения расхождений между параметрами генеральной и выборочной совокупностей вводят поправки на эти параметры в виде так называемых ста­тистических ошибок (m): m, mσ, тr, mD и т. п. Зная величину статистической ошибки, устанавливают, правильно ли величина параметра выборочной совокупности отражает величину такого же параметра генеральной совокупности, то есть определяют статистическую достоверность, или критерии достоверности выборочных параметров (t).

Обработка массовых материалов с помощью биометрии по­зволяет правильнее оценить и охарактеризовать генеральную совокупность животных по изучаемым показателям на основе выборочной совокупности.

Методы вычисления биометрических параметров. Перечис­ленные выше биометрические параметры позволяют решать не­которые генетические, а также практические задачи животно­водства.

Вычисление средних величин. В зависимости от задачи из группы средних выбирают ту, которая правильно от­ражает среднюю величину варьирующего признака в группе особей, составляющих выборочную или генеральную совокупность.

Средняя арифметическая. Может быть, простой () и взве­шенной (взв). Для получения средней арифметической сумми­руют показатели признака x всех членов совокупности, а полу­ченную сумму делят на число членов (п). Формула имеет сле­дующий вид:

где xi —значение варьирующего признака у каждого члена совокупности (варианты); п — общее число членов совокупности (объем выборки).

Если для обработки материала используют вариационный ряд с распределением членов совокупности по классам варьи­рующего признака, что обозначается частотами (р), то формула средней несколько усложняется: . Эта формула пригодна и для вычисления взвешенной средней арифметиче­ской (взв). Средняя арифметическая, как и все средние, может иметь абстрактную, а также дробную величину.

Взвешенную среднюю в зоотехнии используют часто. Напри­мер, определяют средний процент жира за лактацию, при этом удои за месяц умножают на процентное содержание жира в молоке за месяц После этого проводят суммирование , а полученную сумму делят на число учтенных месяцев. Взвешенная средняя должна применяться и для получения сред­него показателя признака по нескольким стадам, линиям, потом­ству производителя и т. д.

Пример. Необходимо вычислить средний удой и жирность молока по данным трех хозяйств, если известно, что в первом хозяйстве ПО коров, во втором—100, в третьем — 90 коров; удой на корову в среднем соответ­ственно 3500; 4800 кг; 4100 кг; жирность молока 4,0; 3,8 и 3,6%. Средний удой i вычисляем следующим образом:

Для использования указанной формулы проводят ее лога­рифмирование и получают выражение lg G= (lg x1+lg x2+ . ... +lgxn): п. Зная lg G, no логарифмическим таблицам находят соответствующую ему величину G.

Вычисление средней геометрической необходимо при плани­ровании интенсивности привеса у животных, прироста поголовья или продуктивности по годам, то есть при определении темпа изменения признака.

Средняя геометрическая наиболее правильно отражает фенотипический средний уровень признака, особенно если распреде­ление членов выборки проявляет отклонение от нормального, например при асимметричном распределении, то есть когда ча­стоты (рi) смещены в крайние классы ряда.

Средняя квадратическая. Для определения средней квадратической применяют формулу:

где хi — величина варьирующего признака, п — число наблюдений

Средняя квадратическая применима при вычислении площа­ди, длины окружности или объема шара (величина эритроцита, жирового шарика, ядра клетки).

Средняя гармоническая. Для ее определения используют сле­дующую формулу:

Пример. Необходимо определить средний диаметр пяти зигот до начала их дробления, если известен диаметр каждого из них (мкм) 60; 70; 58; 65; 75. Используя приведенную выше формулу, вычислим:

где x1, х2 и т. д.— варианты признака; n — число периодов (отрезков времени).

Средняя гармоническая применима при вычислении среднего уровня признака, характеризующего скорость какого-либо про­цесса (средняя скорость бега, скорость молокоотдачи при дое­нии), а также в случае, если признак выражен индексом (число шерстинок на 1 мм2 поверхности кожи)

Величина H всегда меньше величины