' li П Павлов. Лекции по работе больших полушарий головного мозга. Изд. АН СССР. М., 1949, стр. 24.
34
i' деленным участком кожи (задний, афферентный, корешок). |; Помимо сегментарно-рефлекгорной часги. в спинном "мозгу у имеются проводники, как и во всех других этажах'нервной | системы, поскольку все отделы головного и спинного мозга | связаны друг с другом. ' ' I Всякий спинномозговой рефлекс осуществляется не одним, ? а несколькими сегментами спинного мозга, однако один из i сегментов всегда имеет преимущественное значение.' Межсегментные связи обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга • '
По спинальным рефлекторным дугам обеспечивается по1 стоянное напряжение скелетных мышц, сопротивление их растяжению, что носит название тонуса мышц/Этот мышечный тонус, отражающий степень деятельного состояние периферического двигательного нейрона, называется' кон1 трактильным, проприоцетивным нефлекторньп^ тонусом. . .,
К а к контрактильный мышечный тпнуг тяк и активные qo-кращения мышц осуществляются тп. п^кп пря напии^м-стрдг^й согласованности в деятельности сегментарно. д аппарата спин-ного мозга. Она выражается в наличии реципрокнои /рбпотпнпй, взаимной^ н нервации мышц и сп пря-же-ц^ н от о с о к р а щ е н и я мышц для фиксации сустава. Так, на-» пример, при сГИбатеЖНОм движении одновременно с напряжением сгибателей происходит реципрокное расслабление тону1 са антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании— реципрокное расслабление сгибателей. При выполнении мел1 ких движений кистью одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и плечевом суставах путем сопряженного со1 кращения соответствующих мышц. Можно привести множеств во подобных примеров, ибо в каждом нашем движении эти механизмы имеются налицо.
По современным представлениям, нейроны, образующие п-ередние рога спинного мозга, неоднородны. Наряду с двигательными нейронами, имеющими более толстые аксо-ны и обо1 значаемыми как альфа-моторрйрпнь^ имеются клетки с более тонкими аксонами, которые по предложению Гранита 1, назы1-ваются ^амма-мотонейронами. Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не только сокращением мышц по известным спинальным рефлекторным дугам, но он регулируется также системой гамма-мотонейронов, аксоны которых - заканчиваются в проприоцепторах скелетных мышц, в так - называв1
1 Следует подчеркнуть, что лишь по традиции структура, псущертвляю-щие рефлекторные акты, определяются как рефлекторные дуги. Правильнее говорить о рефлекторных кругах, учитывая при этом ролр обратной аффе"-рентации, сигнализирующей о состоянии рабочего органа и совершенном действии. . ; ... --. •• • • '
мых мышечных веретенах у находящихся внутри них мышечных волоконец. Сокращение последних вызывает проприоцеп-тивные импульсы, которые поступают через задний корешок к клеткам переднего рога, образуя тем дамым рефлекторный круг, или рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный тонус и мышечную готовность к строгому соответствию сокращения мышц текущим потребностям (так называемые сервореф-лексы). Патологическое повышение тонусл мешает активным и пассивным движениям, а резкое повышение его вызывает длительное пребывание суставов в определенном положении. Происходит как бы застывание в принятой позе.
По спинальным рефлекторным дугам преимущественно через симпатические клеткибоковых рогов спинного мозга осуществляются "трофические влияния на кожу, подкожную клетчатку, ногти, волосы, секреторную деятельность желез и сокращение просвета сосудов. Трофика мышц в основном обес--печивается клетками передних рогов^
Тот же принцип "сегмён Гацно-рефлекторного построения лежит в пгдпнр функции ствола мо-,га. гпе роль корешков играют чередномозговые нервы, а аналогами передних рогов являются ядра двигательных нервов. Черепномоягшгыр нррвы участвуют в образовании рефлекторных /туг многообразных безусловных рефлексов, надример глоточного, небного. Бога-"тыешежсегментарные связи обеспечивают механизмы и более или менее сложных сочетанных движений, куда относится акт глотания, рвотный рефлекс, жевание, чиханье, мигание, голо-сообразование, дыхание, сердечная деятельность, слезотечение и слюноотделение. Координация функций различных систем, участвующих в перечисленных автоматических актах, происходит за счет ретикулярной формации (сетевидного об-ряяпвяния) продолговатого мозгя и вародиева моста, которая связывает ядра черепномозговых нервов не только между собой, но и с клетками верхних отделов спинного мозга.
Еще более сложной частью сегментарно-рефлекторного аппарата является^оедний мозг (т. _е. ножки модза^и _четверо-холмие), хотя^адесь и имеется всего две пары ядер черепно-мозговых нервов—UJLaIV. Четверохолмие является отделом, обеспечивающим быстрою" ориент^ТрОВку животного при световых и звуковых раздражениях. а. красные ядра. играют роль в регуляции мышечного тонуса. Красные ядра получают афферентные импульсы из пп. луфя. рий мпчжрч^я. от коры голов-дого мозга, пт чр^т^льного бугра и. полосатого тела. Эфферентные импульсы ia красных ядер идут как в кору головного 'мозга, зрительные бугры, полосатые лела, так и в спинной. мозг.
•В эксперименте на животных Шеррингтоном показано, что три. перерезке ствола мозга между верхним и нижним чет-
S6
-верохолмием позади красных ядер и, значит, при отделении t ствола от полушарий мозга наступает децеребрацион-: н ая ригидность, т. е. резкое усиление проприоцептивного рефлекторного тонуса с преобладанием его в разгибательной группе мышц. Децеребрированное животное стоит, но стояние его неустойчивое, пассивное; от малейшего толчка животное падает и не может само подняться.
В клинике явления типа децеребрационной ригидности могут наблюдаться при травмах ствола мозга или при тяжелых формах туберкулезного менингита (см. главу «Травмы нервной системы» и рис. 97).
у Чарлы Скотт Шеррингтон (1859—1952)—известный английский физиолог, занимавшийся исследованием центральной нервной системы.
Мозжечок, связанный со всеми тремя отделами ствола мозга, а также с полукружными каналами, участвует в равновесии тела в пространстве, координации и согласованности
И его движений. Мозжечок участвует в регуляции мышечного
^ тонуса.
СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ПОДКОРКОВЫЕ СЕРЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
К врожденным рефлексам относятся также и сложные без-Ц^условные рефлексы, или инстинкты, у животных. Как пример ||,можно привести убегание от опасности, оборонительные, пище-Ц^ые, половые, родительские рефлексы, рефлекс цели, рефлекс Цусвободы. I' Сложные безусловные рефлексы представляют собой
К''-цепь простых рефлексов. Они в последовательном соединении „являются не просто механически сложным рядом рефлексов с. суммой их свойств, а в своем взаимодействии образуют новые „качества, не присущие каждому рефлексу, взятому в отдель-двести.
Если простые безусловные рефлексы замыкаются в спин-ЦЦГаом мозгу, т. е. саморегуляция идет здесь в основном на уров-ggtue сегментарно-рефлекторного аппарата, то в образовании ^сложных безусловных рефлексов, помимо спинного, участвует |i и головной мозг, главным образом центральные его ядра— ||а зрительные бугры и полосатые тела.
Ц Эти сложные рефлексы представляют собой первую инстан-Й^цию в высшей нервной деятельности. Зрительный бугор, в ко-||)торый по афферентным путям поступают все раздражения, по Щяфферентным путям связан с полосатыми телами, красными ^ядрами и другими подкорковыми моторными отделами. Он р&лияет на двигательные автоматизмы и инстинктивные дви-Дрэкения.
37
Коленчатые тела (медиальные и латеральные) связаны со слуховыми и зрительными импульсами, а гипоталамическая область (с расположенными в ней высшими вегетативными центрами) принимает участие в регулировании основных жизненных процессов и процессов обмена веществ в организме. Гипоталамус связан с эндокринными железами и влияет на физико-химические свойства всех тканей и органов, подготавливая их к выполнению специфических функций, В этом отношении и кора головного мозга находится под влиянием ги-поталамической области, хотя и сама регулирует этот вегетативный отдел.
Полосатые тела являются самыми крупными ядрами в экстрапирамидной (внепирамидной) системе,, куда входят еще льюисово тело, красное ядро, черная субстанция и проводники, соединяющие эти образования между собой и с сегментар-ным аппаратом. Экстрапирамидная система функционально тесно связана со зрительным бугром, гипоталамической областью и мозжечком, откуда постоянно получает разнообразные импульсы. ' •
У человека экстрапирамидная система несет в основном миостатическую функцию, приспосабливая мышцы к выполнению произвольных движений, связанных с деятельностью мозговой коры.
Подкорковые ядра у человека являются как бы коллектором энергии для массовых движений в отличие от мозговой коры, обеспечивающей более тонкие движения, выученные в течение жизни и тонко приспособленные к жизненным условиям.
По данным последнего времени, коллектором этой энергии • является и ретикулярная формация, которая идет по длинни-ку спинного мозга, главной своей массой расположена в области ствола мозга и передним (ростральным) концом подходит к подкорковым ядрам (рис. 17). Она состоит из огромного числа нейронов с короткими отростками, так что возбуждение проходит через множество синапсов и доходит до коры медленнее, чем возбуждение, передающееся по обычным проводящим путям спинного мозга и головного мозга. Все восходящие нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы возбуждения: зрительные, слуховые, кожные и др., имеют боковые ответвления в ретикулярную формацию. Последняя под влиянием этих раздражении активируется и оказывает со своей стороны значительное воздействие на уровень возбудимости самых различных отделов центральной нервной системы, вплоть до клеток коры больших полушарий. Это тоже своего рода саморегулирующий аппарат. И если по классическим, хорошо известным нам путям в высшие отделы переходят сигналы от органов чувств (см. раздел «Анализаторы
38
раздражении»), то через ретикулярную формацию осуществляется «настройка» уровня возбудимости, регуляция^ степени их активности. Можно образно сравнить, как предлагает , кору головного мозга с экраном телевизора, и тогда мы скажем, что по классическим путям на кору подаются изображения и звуки, а по волокнам ретикулярной формации регулируется яркость и четкость изображения, степень освещения экрана, громкость звука. Однако для осуще-
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 |
