Физиология пищеварения (стр. 2 )

Нуклеотические ферменты относятся к фосфодиэстеразам и пред­ставлены рибонуклеазой и дезоксинуклеазой, которые гидролизуют соответственно РНК и ДНК.

Регуляция панкреатической секреции. Секреторные клетки подже­лудочной железы вне процесса пищеварения находятся в покое и выде­ляют сок только в связи с деятельностью ЖКТ. Секреция поджелудочной железы начинается под действием нервных и гуморальных раздражителей при поступлении еды в пищевой канал. Как и при желудочной секреции, процесс выделения поджелудочного сока можно разделить на 3 фазы: мозговую, или цефалическую, желудочную и кишечную, но по действию регуляторных механизмов их следует обозначить как две последователь­ные стадии: I - сложнорефлекторная, II - нейрогуморальная.

Сложнорефлекторная фаза начинается с восприятия вида, запаха пищи, действия обстановки, с которой связано потребление пищи и при непосредственном потреблении пищи. Дуга безусловного рефлекса пред­ставлена рецепторами полости рта и глотки, афферентными нервными волокнами, которые проводят возбуждение к ядру одиночного пути в продолговатом мозге (tr. solitarius), эфферентными волокнами, исходящи­ми из дорсального ядра вкуса, расположенного рядом с ядром одиноч­ного пути, а также представленными симпатическими нервными волокна­ми, иннервирующими поджелудочную железу. Секреция при раздражении блуждающего нерва небольшая, но выделяемый сок содержит большое количество (7-8 %) органических веществ и ферментов.

Раздражение симпатического нерва оказывает сокогонное действие на поджелудочную железу.

Желудочная фаза секреции поджелудочного сока (нейрогумо­ральная) является результатом поступления пищи в желудок. Возбужде­ние поджелудочной железы, увеличивается при механическом и хими­ческом влиянии на рецепторы слизистой оболочки желудка. Афферентные импульсы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой желудка, по нервным волокнам передаются в продолговатый мозг, затем по эффе­рентным волокнам влияют на секрецию поджелудочной железы.

Химическими раздражителями являются вещества, которые образуются в самом ЖКТ или поступают с пищей. Природными раздражителями, которые усиливают секрецию поджелудочной железы, являются НСЦ овощные и фруктовые соки, жиры, продукты их гидролиза. Гуморальными стимуляторами в этой фазе выступают гастрин и гистамин. Гастрин увеличивает выход бикарбонатов, ферментов в общем объёме секрета, а также активирует деятель­ность эндокринных клеток 12-перстной кишки.

Кишечная фаза секреции поджелудочного сока, или нейрогуморальная фаза, начинается с момента перехода химуса в 12-перстную кишку. В эту фазу секретируется большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета зависят от состава химуса. Контроль за составом поступающего химуса осуществляется рецепторами 12-перстной кишки, секреция в эту фазу контро­лируется с участием структур ЦНС и гормонами кишечника. Доказано существование тесной взаимосвязи между 12-перстной кишкой и поджелудочной желез й на основе дуоденопанкреатических рефлексов.

В эту фазу основная роль в стимуляции поджелудочной железы принадлежит гормонам кишечника - секретину и холецистокинину. Секретин освобождается из S-клеток 12-перстной кишки под действием НСL. Секретин преимущественно влияет на эпителиальные клетки протоков и почти не влия­ет на панкреоциты, поэтому под его воздействием вырабатывается большое количество сока с увеличенным содержанием бикарбонатов. Сходное дейст­вие проявляет гормон ВИП. Холеиистокинин воздействует на ацинарные клетки, при этом увеличивается количество сока с большим содержанием ферментов.

Освобождение холецистокинина из 1-клеток слизистой 12-перстной кишки в наибольшей степени стимулирует продукты начального гидролиза белков и жиров пищевых продуктов, аминокислоты. Увеличивают концентра­цию протеолитических ферментов гастрин. бомбезин, НСL

Стимулируют -панкреатическую секрецию ВИП. серотонин, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот, ионы кальция, магния, ПГЕ2; тормозят - панкреатический полнпетид, энкефалин, морфин, нейротензин, глюкагон, кальцитонин, ЖИП, соматостатин, адреналин, норадреналин.

В регуляции секреции поджелудочной железы имеют место и ауто-регуляторные механизмы: поступление ферментов поджелудочной железы в просвет кишки приводит к угнетению секреции ее сока. Таким образом, секреторная активность поджелудочной железы регулируется рефлектор­ными, гуморальными, паракринными и саморегуляторными механизмами.

Функция печени. Печень представляет собой самую крупную в организме железу (у взрослою почти 1,5кг). она состоит из паренхимы и стромы. Все паренхиматозные клетки печени, гепатощпы. вырабатывают два вида секреторных продуктов. Экзокринный секрет печени называется желчью. Он собирается внутри печени и направляется в систему протоков, которые в конечном итоге открываются в 12-перстную кишку.

Образование желчи - результат 3 процессов: активной секреции некоторых эндогенных и экзогенных веществ (билирубина, желчных кис­лот); фильтрации из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ (глюкозы, креатинина, К+, Nа+, Сl-): реабсорбции - всасывание в кровь некоторых веществ первичной желчи.

Желчь образуется в печени непрерывно; в промежутках между приёмами пиши вырабатываемая желчь поступает в желчный пузырь, где в результате реабсорбции концентрируется.

Суточная секреция желчи составляет 0,5-1 л. Она представляет собой золотистую жидкость, почти изотоничную плазме крови, её рН=7.8-8,6 (табл. 1).

Желчь содержит несколько соединений, не встречающихся в дру­гих пищеварительных секретах: холестерин, желчные кислоты и пигмен­ты. Желчные кислоты, синтезируемые в печени, определяют главный вклад желчи в процесс пищеварения, эти кислоты находятся в желчи в виде желчных солей. Два основных компонента, гликохолевая и таурохолевая кислоты, находятся в желчи в соотношении 3:1. Желчные пиг­менты, билирубин, биливердин, некоторое количество уробилиногена об­разуются при деградации порфиринов в печени. Присутствие билирубина придает свежей печеночной желчи характерный цвет. В гепатоцитах били­рубин образует водорастворимые конъюгаты с глюкуроновой кислотой и сульфатом. В виде конъюгатов желчные пигменты выделяются в желчные канальцы. 10-20 % общего количества реабсорируется в виде уробилино­гена и включается в печеночно-кишечную циркуляцию.

Таблица I

Состав печеночной и пузырной желчи

Компоненты	Печеночная желчь,	Пузырная желчь,
	ммоль/л	ммоль/л
Nа+,	165	280
К+	5	10
Са2+	2,5	12
Сl-	90	15
НСО-3	45	8
Желчные кислоты	35	310
Лецитин	1	8
Желчные пигменты	0,8	3,2
Холестерин	3	25
Вода	95-98 г/дл	92' г/дл
рН	8,2	6,5

В желчи обнаружено несколько ферментов, из которых'. следует отметить щелочную фосфатазу, избыточным синтезом которой сопро­вождаются болезни печени.

Роль желчи. Желчь стимулирует эмульгирование и солюбилизацию липидов путем воздействия желчных солей. Липиды нерастворимы в воде и подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидными каплями и водной фазой. Скорость реакции определяется площадью раздела и степенью эмульгирования. Желчь и сок поджелудочной железы обладают слабощелочной реакцией и нейтрализуют кислый химус желудка. В нейтральной среде таурохолевая и гликохолевая кислоты высту­пают в качестве ПАВ (поверхностно-активных веществ). Действуют как ПАВ мыла и моноащшглицериды, которые образуются при гидролизе жиров.

Помимо этого, компоненты желчи образуют комплексы с жирными кислотами, холестерином, жирорастворимыми витаминами, солями Са2+ и обеспечивают их всасывание, повышают активность панкреатических и кишечных ферментов, оказывают бактериостатический эффект, регулиру­ют процессы желчеобразования и двигательной активности ЖКТ.

Регуляция секреции и выделения желчи. Секреция желчи может

стимулироваться приёмом пищи, который действует на процесс секреции как рефлекторным, так й гуморальным путём.

Нервные волокна, по которым к печени передаются активирующие и тормозящие влияния, представлены холинергическими волокнами блуждаю­щего нерва и адренергическими волокнами симпатических нервов и сплетений.

На секреторную активность влияют кора больших полушарий и гипоталамус. Изменения психической деятельности сопровождаются рез­кими колебаниями секреции желчи.

Направленное движение желчи из печени в 12-перстную кишку воз­никает в результате разницы давления в начальных отделах системы желчевыделения, в желчных протоках и 12-перстной кишке. Давление в желчных капиллярах создается за счет секреторной активности гепатоцитов, в ходах и протоках создается сокращениями мышечного слоя стенок, сопряженными с моторной активностью протоков и сфинктера желчного пузыря, а также мо­торной деятельностью 12-перстной кишки. Основным гуморальным стимуля­тором желчного пузыря является холеиистокинин, он вызывает одновре­менное сокращение пузыря и расслабление сфинктера Одди. В клинической практике как стимуляторы желчевыделения используют растительное масло, яичные желтки, пилокарпин, ацетилхолин. гистамин. сульфат магния.

Основные функции печени: желчеобразовательная и выделитель­ная, барьерная и защитная, обезвреживающая и биотрансформации, метаболическая, гомеостатическая, депонирующая, регулирующая. Как биохимическая лаборатория организма печень оказывает разно­образное Бездействие на обмен белков, жиров, углеводов. Синтез альбуминов в ней (12-15 г/сут) обеспечивает онкотическое давление во внутренней среде организма. В печени синтезируется почти 90 %