Физиология пищеварения (стр. 3 )

а-глобулинов, 75 % а2-глобулинов, которые также принимают участие в транспорте веществ. Она активно влияет на механизм свертывания крови, синтезируя фибриноген, факторы V. XI, XII, XIII, антитромбин и антиплазмин. Из липопротеидов, которые в ней синтезируются, значительную роль играет холестерин как источник синтеза желчных кислот и гормонов. Особенной функцией печени является синтез и распад гликогена, что обеспечивает поддержание углевод­ного гомеостаза (стабильный уровень глюкозы). Способность печени проти­водействовать влиянию токсических веществ (антитоксическая, или барьер­ная функция) посредством биотрансформации веществ эндогенного и экзо­генного происхождения имеет значение для сохранения жизни. Образование мочевины - одна из важнейших дезинтоксикационных функций печени. При дезаминировании аминокислот, нуклеотидов. других азотистых веществ печень принимает участие в синтезе аммиака, превышение концентрации которого становится опасным для организма. Дезинтоксикация аммиака про­исходит путем использования его в синтезе мочевины.

С функциями печени связан метаболизм гормонов. В ней осу­ществляется инактивация адреналина, норадреналина, дофамина, альдостерона, серотонина, гастрина, андрогенов и эстрогенов.

В эмбриональном периоде печень выполняет роль кроветворного органа, а в постнатальный период - депо крови; в ней синтезируются и депонируются жирорастворимые (А, D, Е, К) и водорастворимые (С, В1, В2, В3, В6, В9, В12) витамины. Печень принимает участие в лимфообра­зовании и является физиологическим барьером между внутренней средой организма (кровь) и окружающей средой (ЖКТ).

Особенности строения тонкого кишечника, связанные с пищеварением

В тонкой кишке завершаются процессы гидролиза питательных веществ, избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Строение тонкого кишечника в наибольшей степени приспособ­лено для функции переваривания и всасывания.

Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для данной функции тонкой кишки, располагаются, главным образом, в трех участках:

1. Вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков — подже­лудочная железа и печень.

2. В подслизистой основе - бруннеровы железы.

3. В собственной пластинке слизистой - кишечные крипты и либеркюновы.

Особенности строения, связанные со всасыванием, - складки, ворсинки и микроворсинки. Для эффективного выполнения функции всасывания в тонкой кишке имеется обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Об­щая площадь внутренней поверхности кишечника равна приблизительно 200 м2. Эта поверхность образуется благодаря большой длине тонкой киш­ки, однако увеличение поверхности достигается и другими путями, а именно:

1. Наличием циркулярных или спиральных складок - клапанов Керкринга.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна Мел­кими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых составляет 0,5-1 мм. Эти образования называют кишечными ворсинками, они представляют выпячивание слизистой оболочки, её основу составляет собственная пластинка.

3. Всасывающая поверхность увеличивается за счет микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток.

Наиболее важным признаком энтероцита признают апикальную "щеточную", или исчерченную кайму, она состоит из регулярно располо­женных микроворсинок, высота которых до 1 мкм, диаметр до 0.1 мкм. Они покрыты гликокаликсом, или "пушистым слоем". Гликокаликс, содержащий, большое количество кислых мукополисахаридов, не только выполняет иммунологическую функцию, но также играет важную роль в модифицировании и удержании внутрипросветного содержимого.

На апикальной поверхности гликокаликса адсорбируется до 80 % трипсина, 60 % панкреатической амилазы и 20 % химотрипсина. Фермен­ты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, имеют разное происхождение: одни адсорбируются из полости кишечника, куда они поступают с соком, другие переносятся из энтероцитов и фиксируются на цитоплазматических мембранах микроворсинок. Адсорбированные фер­менты имеют более длительный срок полезной работы, чем ферменты в полости кишки. Кроме этого гликокаликс выполняет другие функции: акцепторную, рецепторную. межклеточного взаимодействия.

Щеточная кайма и апикальная зона энтероцита более всего под­вержены изменениям при заболеваниях: целиакия, тропическая спру, квашиоркор, что сопровождается нарушением всасывания. Разнообразные повреждающие факторы - высокая кислотность-желудочного сока, этило­вый спирт, облучение - могут вести к разрушению клеток.

Секреция желез тонкой кишки. Железистые клетки слизистой обо­лочки кишки синтезируют и накапливают секрет в определенный период (у человека обновление происходит каждые 5-6 дней), затем выталки­ваются в просвет кишки, где они распадаются.

Кишечная секреция представляет собой два самостоятельных про­цесса - выделение жидкой и твердой части сока, которые являются про­дуктом деятельности бруннеровых. либеркюновых желез и эпителиальных клеток всей слизистой оболочки тонкой кишки. В связи с этим железис­тым аппаратом следует считать всю слизистую оболочку.

Сок кишки представляет собой мутную, вязкую жидкость. За сутки у человека выделяется около 2,'5 л сока, рН составляет 8,3-9,3. Жидкая часть кишечного сока образована водными растворами органических и неорганических веществ, которые, главным образом, поступают из крови, и небольшого количества содержимого разрушенных клеток.

Неорганические вещества - в основном хлориды, бикарбонаты, фосфаты, ионы натрия, калия, кальция. Органические вещества растворимой части сока - это неферментативные белки, в основном - мукопротеиды. аминокислоты, мочевина, мочева Сl-я кислота и другие продукты обмена. Твер­дая часть сока имеет вид слизистых комочков желто-Серого цвета, состоит из отторгнутых эпителиоцитов, которые находятся в состоянии распада, ферментов и слизи. Секреция жидкой и твердой части сока имеет физиологическое значение! Жидкая часть сока нейтрализует, подщелачивает и способствует размешиванию и растворению Содержимого кишечника. Только в тощей кишке благодаря присоединению новых порций сока химус становится нейтральным, потом слабощелочным. Такой механизм создает возможность для повышения эффективности деятельности ферментов и достаточную скорость гидролиза соответствующих субстратов.

Ферменты кишечного сока. Основные ферменты находятся в твердой части сока. Сок и клетки слизистой содержат около 22 ферментов, которые принимают участие в пищеварении.

Особое место занимает энтерокиназа, которая обуславливает, в конеч­ном счете, активацию всех протеаз поджелудочной железы. Помимо энтерокиназы в соке кишки присутствует группа пептидаз: лейцинаминопептитаза, аминопептидаза и другие, которые объединяются под названием эрепсин. Аминопептидазы гидролизуют разные пептиды, но в большей степени - трипептиды. Дипептидазы гидролизуют дипептиды до аминокислот. Катепсины расщепляют белки в слабокислой среде, которая образуется под влиянием бактериальной флоры в дистальных отделах тонкого кишечника. Гидролиз нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется нуклеотидазой и нуклеазой.

Липолитическими ферментами сока являются липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза.

Аминололитическими ферментами сока являются: кишечная а-глкюкозидаза, или сахараза, β-галактозидаза, или лактаза, олиго-!,6-глюкозидаза, или декстриназа (расщепляет аминопектин и гликоген). Максимальная активность лактазы составляет 10-15 % активности мальтазы. Многие люди (в основном африканского и азиатского происхождения) страдают непере­носимостью лактозы, что связано с отсутствием лактазы, и подвержены желудочно-кишечным расстройствам после приема молока. Недостаточная активность лактазы может представлять серьёзную проблему у детей. Необ­ходимо отметить у-амилазу - фермент, который связан с мембранами эпителиоцитов, он не поступает в полость кишки; фермент принимает участие при расщеплении полисахаридов, декстринов и олигосахаридов.

Характерными ферментами кишки являются кислая и щелочная фосфатазы (гидролизуют моноэфиры ортофосфорной кислоты, фосфолипиды и фосфопротеиды).

Регуляция секреции кишечного сока. Активация железистого аппа­рата кишечника происходит под действием механических и химических раздражителей. Секреторные клетки проявляют активность только на участке кишечника, где находится химус.

Химическими раздражителями желез являются продукты перева­ривания белка желудочным соком, сок поджелудочной железы, жирные кислоты, молочный сахар. Специфическое действие химических раздра­жителей проявляется в выработке сока с необходимым набором фермен­тов, т. е. происходит ферментативное приспособление.

В основе реакции желез слизистой оболочки кишечника лежит рефлекторный механизм, который осуществляется с участием длинных и коротких рефлекторных дуг. Возбуждение, которое возникает в рецеп­торах слизистой оболочки кишечника, передается по сенсорным волокнам в ЦНС, откуда регулирующие импульсы по вегетативным волокнам пере­даются железистому аппарату. Парасимпатические волокна усиливают, а симпатические - тормозят секрецию. Короткие рефлекторные дуги метасимпатической нервной системы осуществляют местные рефлексы, кото­рые обуславливают ферментативное приспособление.

Кроме рефлекторных механизмов деятельность кишки регулиру­ется гормонами. Стимуляция секреторной активности осуществляется серотонином, мелатонином, мотилином, субстанцией Р. ВИП. ЖИП, а торможение соматостатином.

Пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение в кишечнике не является единственным механизмом, который обеспечивает расщепление и вса­сывание питательных веществ. Наряду с полостным существует важный меха­низм гидролиза за счет ферментов, адсорбированных на поверхности кишеч­ного эпителия, который назван пристеночным, или контактным пищеварением.

В просвете кишечника происходит только начальный гидролиз сложных молекул питательных веществ, а затем гидролиз до мономеров происходит на поверхности тонкого кишечника. Этим достигается ско­рость и эффективность пищеварения. Действие ферментов в кишечнике не ограничивается той порцией химуса, на которую они попати при секре­ции, благодаря адсорбированным ферментам действие распространяется на весь химус, который последовательно проходит по кишечнику.