Физиология пищеварения (стр. 4 )

Пристеночный гидролиз интенсивно перерабатывает частично гидролизованные питательные вещества до соединений, способных всасы­ваться. Эти соединения на поверхности кишечного эпителия находятся в наиболее благоприятных для процесса всасывания условиях. Адсорбиро­ванные ферменты составляют достаточно мощный слой, более стойкий к действию неблагоприятных факторов в сравнении с ферментами, которые находятся в просвете кишечника. Эффект пристеночного пищеварения имеет максимальное значение в тощей кишке.

Таким образом, пищеварение в тонком кишечнике должно рас­сматриваться как трехзвеньевая схема ассимиляции пищи: полостное пищеварение - мембранное (пристеночное) пищеварение - всасывание.

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из про­света ЖКТ во внутреннюю среду - кровь, лимфу, межклеточную жидкость.

Основным отделом ЖКТ, в котором происходит всасывание, явля­ется тонкий кишечник. Выявлено, что уже через 1-2 мин после по­ступления пищеварительных субстратов в кишечник они появляются в крови, через 5-10 мин их концентрация достигает максимального уровня.

Всасывание осуществляется путем активного и пассивного тран­спорта. Пассивный транспорт происходит в соответствии с существова­нием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического и гидростатического давления. Он осуществляется по градиенту концент­рации путем физической, облегченной или обменной диффузии, осмоса и фильтрации.

Процесс активного транспорта осуществляется против концентра­ционного градиента, требует участия специальных переносчиков и энерго­затрат за счет макроэргических соединений.

Важным транспортным процессом, особенно при переносе макро­молекул, является пиноцитоз.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. При поступлении гиперосмотического химуса вода переходит из плазмы крови в просвет кишки, что приводит к установлению изоосмотичности. При переходе в кровь раство­ренных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается, что приводит к проникновению воды через клеточные мембраны в кровь. Таким образом, всасывание различных веществ из просвета кишки в кровь приводит к сниже­нию осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды. В среднем - за сутки через тонкий кишечник проходит около 9 л жидкости. Более 80 % этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике, около 60 % - в 12-перстной кишке и 20 % - в подвздошной кишке. Остапьная жидкость всасы­вается в толстом кишечнике. Всасывание натрия - это одна из самых важных функций кишки, так как ежедневно в пищеварительный тракт с пищевари­тельными соками секретируется 20-30 г натрия, с едой поступает 5-8 г, абсорбируется из кишечника 25-35 г натрия.

Всасывание ионов Na+ в кишечнике происходит как за счет активного, гак и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транс­порта, а также транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соеди­нений (котранспорт, например, глюкозы, аминокислот), элекзронейтрального транспорта NaCl (Na+ - Н+ - обмена) и конвекции (следование за растворителем). Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем, из эпителиоцитов через латеральные и базальные мембраны Ионы натрия активным путем транспортируются во внутреннюю среду. По межклеточным каналам транспорт ионов натрия совершается пассив­но. Натрий в основном всасывается в подвздошной и толстой кишке.

Всасывание хлора происходит, главным образом, пассивно, ионы хлора движутся по электрохимическому градиенту вслед за ионами натрия.

Всасывание калия происходит преимущественно пассивно, ионы кали; движутся по электрохимическому градиенту, этот процесс сопряжен с транспортом натрия.

Ионы бикарбоната всасываются в тошей кишке, часть ионов НСО-3

которые поступают с пищей и секретируются в верхних отделах кишеч­ника, может превращаться в СО2 под действием карбоангидразы. Это приводит к повышению РСО2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО2 в клетки, а ионы НСО-3 путем двойного обмена всасыва­ются в плазму (Na+ H+ ,Cl - НСО-3 )

Ионы кальция абсорбируются, главным образом, активным путём. Небольшая часть поступающего с пищей кальция может пассивно всасы­ваться в 12-перстной и подвздошной кишках. Всасывание его регули­руется паратгормоном, витамином Д и кальцитонитом.

Всасывание ионов магния, цинка и железа осуществляется в тех же отделах, где всасываются ионы кальция. Транспорт магния, цинка и меди обеспечивается

диффузией, а всасывание железа происходит на основе простой диффузии п механизма транспорта, в котором участвует переносчик. В энтероцитах железо

соединяется с белком апоферритином. образуя ферритин. Из кишечника всасывается восстановленное железо, в плазме крови оно соединяется с белком

трансферрином.

Всасывание углеводов происходит в тонкой кишке в виде моно­сахаридов. Глюкоза

и галактоза переносятся в энтероциты с участием натрийзависимого транспорта {рис. I).

Переносчик, присоединив натрий и глюкозу, диффундирует по электрохимическому градиенту по внутренней стороне мембраны, натрий и глюкоза переходят в цитоплазму. Содержание натрия в клетке поддерживается на определенном уровне с помощью натриевого насоса. Этот механизм назы­вается натриевым котранспортом, или вторичным механизмом активного транспорта. Последующий транспорт глюкозы в кровь через базальные и лате­ральные мембраны происходит пассивно. Манноза и пентозы поступают в энтероциты путём простой диффузии, фруктоза - путём облегчённой диффузии.

Всасывание белков происходит в виде дипептидов. пептидов, свободных аминокислот (АК) (рис. 2). Энергия для транспорта большей части этих веществ обеспечивается натриевым котранспортом. Указывают на наличие четырех или более специфических транспортных систем, каждая из которых функционирует при переносе определенных групп А К: нейтральных АК (ватина, фенилаланина, аланнна); основных АК (аргинина, цистеина. орнитина); иминокислот (пролина, гидроксипролина глицина); дикарбоновых кислот (глутаминовой кислоты, аспара-гиновой кислоты). АК конкурируют друг с другом за участки всасывания.

Рис 2 Схема переваривания и всасывания белков

Всасывание жиров. После приема жирной пищи тонкий кишечник содержит анионы жирных кислот, смесь моно-, ди - и триациглицеридов, хорошо эмульгированных солями желчных кислот и мылами. Глицерин как хорошо растворимое соединение быстро всасывается, может всасы­ваться и эмульсия, размер частиц которой не превышает 0,5 ц.

Жирные кислоты с короткими и средними цепями и содержащие их липиды довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать из просвета кишечника в энтероциты. а затем в кровь (рис. 3).

Рис. 3. Схема переваривания и всасывания жиров. В состав смешанной мицеллы входят желчные кислоты (ЖлК), жирные кислоты (ЖрК), моноглицериды, лецетин и холестерин гидрофильные группы.

Жирные кислоты с длинной цепью и холестерин переносятся к энтерошттам в виде мицелл с желчными кислотами, диаметр 3-6 нм. Содержи­мое мицелл захватывается мембраной энтероцитов. В энтероцитах снова образуется триглицериды, холестерин и фосфолипиды. Ресинтез происходит в эндоплазматическом ретикулуме с участием ацетил-КоА, активированных жирных кислот и АТФ. В области аппарата Голъджи жиры соединяются с апопротеинами, образуя хиломикроны и липопротеины очень низкой плот­ности (ЛПОНП). Они выделяются энтероцитами в лимфатические сосуды и затем через грудной лимфатический проток поступают в кровь.

Всасывание витаминов. Всасывание жирорастворимых витаминов А, Д, Е и К тесно связано с всасыванием жиров. Например, витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов раз­личны. Витамины С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в конъюгированном виде. В12 (цианокобаламин) соединяется с внутренним фактором желудочного сока и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.

Моторная функция тонкой кишки обеспечивает перемешивание пищевых веществ с пищеварительными соками; продвижение химуса происходит со скоростью, обеспечивающей полостное пищеварение, достаточную экспозицию на поверхности слизистой для осуществления пристеночного пищеварения и последующего всасывания. Невсосавшиеся остатки перемещаются в толстую кишку. Моторика тонкой кишки препят­ствует миграции бактерий толстой кишки в проксимальном направлении.

Структурой, определяющей двигательную функцию тонкой кишки, является послойно расположенная гладкая мускулатура. Как и в миокарде, в тонкой кишке имеются водители ритма. Электрические контакты позво­ляют клеткам с более быстрым ритмом "управлять" более "медленными" клетками. Один из водителей ритма расположен в области сфинктера Одди в 12-перстной кишке, другой - в подвздошной кишке.

Выделяют четыре основных типа сокращений - ритмическая сег­ментация, перистальтические (пропульсивные и непропульсивные), маятникоподобные и тонические.

Ритмическая сегментация возникает (8-10/мин) в результате чере­дований участков укорочения циркулярных мышц (глубокие перетяжки 1-2 см шириной) и участков расслабления между ними (15-20 см шириной). Перетяжки сегментируют кишку, делят её содержимое на части, способ­ствуют повышению давления в области сегмента.

Перистальтические сокращения, как волна, распространяются в дистальном направлении и продвигают химус по кишке, благодаря образованию перехвата при сокращении циркулярных мышц выше комочка химуса и расширению кишки ниже комочка. Непропульсивная перистальтика - это волна слабого сокращения, которая распространяется на короткое расстояние и перед ней отсутствует расширение. Пропульсивная перистальтика - волны укорочения разной силы, которые распространяются с разной скоростью (от 0,3-3 см/с до 7.1 см/с). Слабые волны сокращения вызывают движение только поверхностных слоев химуса, сильные распространяются вдоль всей тонкой кишки. Несколько таких волн почти полностью освобождают' тонкую кишку от химуса. Этот тип сокращений наблюдается в кишечнике в конце пищеварения.