Таблица 23. Биохимические признаки патогенных, медленно растущих микобактерий
Активность | М. mariпит | М.tuberculosis | М. bovis* | М. avium** | М. kansasii | М. scrofu-laceum |
Уреаза | + | + | + | – | + | + |
Пиразинамидаза (в агаре) | + | + | — | + | ± | + |
Кислая фосфатаза | + | + | + | – | + | – |
Восстановление нитратов | – | + | – | – | + | ± |
a-эстераза | – | + | + | + | – | ± |
Каталаза | ± | – | – | ± | + | + |
Аккумуляция ниацина | – | + | – | – | – | – |
Гидролиз твина (через 10 сут) | + | ± | — | — | + | – |
* комплекс М. bovis включает М. bovis, BCG и М. africanum.
** комплекс М. avium включает М. avium и М. intracellulare.
Многообразие клинических проявлений туберкулеза (или, как его называли, чахотки) обусловило много ошибочных представлений; де Лаэннек относил легочные бугорки к злокачественным новообразованиям, и даже великий Вирхов не связывал казеозный некроз с туберкулезным процессом. Рост городов, скученность населения и низкий санитарный уровень жизни привели к тому, что в XVIII-XIX вв. туберкулез собирал обильную жатву среди разных слоев населения: достаточно вспомнить Моцарта, Шопена, Некрасова, Чехова и др. Инфекционная природа заболевания была впервые доказана Вильменом (1865), а важнейшим этапом в изучении и совершенствовании мер борьбы с туберкулезом стало короткое сообщение Коха на заседании Берлинского физиологического общества 24 марта 1882 г. об этиологии туберкулеза, в котором он изложил основные постулаты-критерии для оценки патогенности любого микроорганизма.
Распространение
Резервуар Mycobacterium tuberculosis — больной организм; основной путь заражения — аэрогенный, реже через кожу и слизистые оболочки. В редких случаях возможно трансплацентарное инфицирование плода. Проникновение микобактерий далеко не всегда вызывает развитие патологического процесса; особую роль играют неблагоприятные условия жизни и содержания.
Таблица 24. Патогенные для человека микобактерии и их свойства
Вид | Резервуар | Патогенность для человека | Основные | Возможность передачи от человека человеку |
М. tuberculosis | Человек | +++ | Туберкулез | Да |
М. bovis | Животные | +++ | Туберкулез | Редко |
М. kansasii | ООС | + | Туберкулезоподобные поражения | Очень редко |
М. scrofulaceum | ООС | + | Лимфадениты | Нет |
М. aviumimracellulare | ООС, птицы | + | Туберкулезоподобные поражения | Нет |
М. fortuifum | ООС | + | Кожные абсцессы | Нет |
М. marinum | Вода, рыбы | ± | Кожные гранулемы | Нет |
М. ulcerans | ООС | ± | Кожные язвы | Нет |
М. leprae | Человек | +++ | Проказа | Да |
ООС — объекты окружающей среды.
Морфология и тинкториальные свойства
Тонкие, прямые или слегка изогнутые палочки размерами 1-10´0,2-0,6 мкм, со слегка закругленными концами; в цитоплазме содержат зернистые образования. Морфология существенно варьирует в зависимости от возраста культуры и условий культивирования — в молодых культурах палочки более длинные, а в старых склонны к простому ветвлению. Иногда образуют кокковидные структуры и L-формы, сохраняющие инфекционность. Неподвижны, спор не образуют, лишены капсул, но имеют микрокапсулу, отделенную от клеточной стенки осмиефобной зоной. Кислотоустойчивы, что обусловлено высоким содержанием липидов (от 30,6% до 38,9%) и миколовой кислоты с длинными цепями атомов углерода (до 80) в клеточной стенке. Образуют кислотолабильные гранулы, преимущественно состоящие из метафосфата (зерна Муха), располагающиеся свободно либо в цитоплазме палочек. Грамположительны, анилиновые красители воспринимают плохо; по Циль-Нильсену окрашиваются в ярко-красный цвет, по Муху-Вайссу — в фиолетовый (йодофильность); гранулы также окрашиваются в соответствующий цвет.
Культуральные свойства
Аэробы, но способны расти в факультативно анаэробных условиях; 5-10% содержание СО2 способствует более быстрому росту. Размножаются делением, процесс проходит очень медленно, в среднем за 14-18 ч. Оптимум температурный — 37-38°С, рН 7,0-7,2 (растет в пределах 4,5-8,0).
Таблица 25. Основные дифференциально-диагностические морфологические и ростовые характеристики микобактерий
Вид | Колонии | Рост | ||
Морфология | Пигмент* | Скорость** | Температура | |
М. tuberculosis | R-колонии | Н (кремовые) | Медленная | 31-37 |
М. bovis | Мелкие, прозрачные R-колонии | Н (бесцветные или кремовые) | Медленная | 37 |
М. africanum | R-колонии | Н | Медленная | 37 |
М. aviumintracellulare | Мелкие, выпуклые, мутные S-колонии, реже R-диссоциаты | Н (иногда окрашены) | Медленная (более 8 нед) | 37 (оптимум): растет от 25 до 45 |
М. scrofulaceum | Круглые S-колонии | С (желто-оранжевые) | Медленная | 25-37 |
М. kansasii | R-колонии, содержат кристаллы b-каротина | Ф (редко Н или С) | Медленная | 25-37 |
М. fortuitumcheloneae | S - и R-колонии | Н(кремовые) | Быстрая | 25-40 |
М. xenopi | S-колонии с выростами | Н(С) | Медленная | 42-43 (оптимум) |
М. szulgai | S - и R-колонии | С (37°С); Ф(25°С) | Медленная | 25-37 |
М. malmoense | S-колонии | Бесцветные | Умеренная | 25-37 |
M. simiae | S-колонии | Ф (при дли тельной экспозиции) | Медленная | 37 |
М. marinum | Неровные, блестящие S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф | Умеренная | 31-33 (оптимум) |
М. haemophilum | R-колонии; реже S-диссоциаты | Н | Медленная | 20-32 (оптимум) |
М. gordonae | S-колонии | С, оранжевые | Медленная | 25-37 |
М. asiaticum | ? | Ф | Медленная | 25-37 |
М. thermoresistible | Чаще S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф (желто-оранжевые, позднее коричневые) | Быстрая | 37-45 (оптимум) |
М. terratriviale | S - (М. terra) и R - (М. triviale) колонии | Н | Медленная | 25-37 |
М. nonchromogenicum | R-колонии | Н | Медленная | 25-37 |
М. flavescens | S-колонии | С | Умеренная | 25-37 |
М. smegmatis | ЧащеR-колонии; реже S-диссоциаты | Н (кремовые) | Быстрая | 25-45 |
М. shimoidei | R-колонии | Н | Медленная | 37 |
* Н — нефотохромогенные; С — скотохромогенные; Ф — фотохромогенные.
** Скорость роста на твердых средах: медленная — рост в течение 4-6 недель; умеренная — рост в течение 2-3 недель; быстрая — в течение 5-7 суток.
Для роста нуждаются в присутствии белкового субстрата и глицерина, а также углерода, хлора, серы, фосфора, азота, факторов роста (биотина, никотиновой кислоты, рибофлавина и др.), ионов (Mg2+, К+, Na+, Fe2+). Для выращивания наиболее часто используют плотные яичные среды (Левенштайна-Йенсена, Виноградова, Петраньяни, Дорсе и др.), синтетические и полусинтетические жидкие среды (например, среда Сотона) и др. На жидких средах рост наблюдают на 15-17 сутки в виде сухой морщинистой пленки (R-форма) поднимающейся на края пробирки; среда остается прозрачной. В средах, содержащих детертент (твин-80), дают равномерный рост по толще среды (особенно при периодическом встряхивании). На плотных средах рост отмечают на 14-40 сутки в виде, сухого морщинистого налета кремового цвета; колонии с приподнятым центром, напоминающие цветную капусту, крошковатые, плохо смачиваются водой и имеют приятный аромат. Культуры плохо снимаются со среды, а при прокаливании трещат. Под влиянием антибактериальных препаратов могут диссоциировать с образованием мягких влажных S-колоний либо расти в виде гладких или пигментированных колоний. Отличительная особенность Mycobaclerium tuberculosis — способность к синтезу значительного количества никотиновой кислоты, что используют для ее дифференциальной диагностики с прочими микобактериями (ниациновый тест); одно из условий — необходимость посева на среду Левенштайна-Йенсена, не содержащую малахитовый зеленый (т. к. краситель вступает в реакцию с используемыми реагентами). На средах с желчью образуют сероватый маслянистый налет, образованный удлиненными ветвящимися палочками.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 |
Основные порталы (построено редакторами)