На плотных средах колонии Y. enterocolitica мелкие, блестящие, часто выпуклые с голубоватым оттенком в проходящем свете. При культивировании (48 ч при 37°С) на среде Эндо колонии имеют розоватый оттенок. Полиморфизм колоний выражен слабо. При старении у Y. enterocolitica часто отмечают сливной рост. Бактерии проявляют пектиназную активность, на пектиновом агаре колонии окружены зоной разжижения. При культивировании на жидких средах микроорганизм вызывает их помутнение. Принято считать, что вирулентные штаммы иерсиний образуют преимущественно R-колонии, но для Y. enterocolitica образование шероховатых колоний нехарактерно.
Колонии Y. pseudotuberculosis отличают серовато-желтоватый оттенок в проходящем свете и меньшая прозрачность. При культивировании (48 ч при 37°С) на среде Эндо колонии Y. pseudotuberculosis остаются бесцветными. Часто образуют R-формы — выпуклые, бугристые, с фестончатой зоной (или без нее), напоминающие колонии Y. pestis. При старении колонии увеличиваются в размере и теряют прозрачность. На бульоне диссоциированные культуры Y. pseudotuberculosis растут в виде хлопьевидного осадка, оставляя среду прозрачной, а гладкие — вызывают ее равномерное помутнение. Факультативные анаэробы, метаболизм окислительный и бродильный, паразиты человека и животных. Температурный оптимум — 25-28°С; оксидазоотрицательны и каталазоположительны, образование индола варьирует у разных видов, большинство изолятов дает положительную реакцию с метиловым красным и отрицательную реакцию Фогес-Проскауэра при 37°С, но вариабельную при 25-28°С. Большинство не образует лизиндигидролазу и аргининдекарбоксилазу, но синтезирует орнитиндекарбоксилазу (исключая Y. pestis, Y. pseudotuberculosis и Y. rohdei). He образуют H2S, проявляют уреазную активность (исключая Y. pestis, Y. bercovieri и Y. ruckeri). Хемоорганотрофы; хорошо растут на простых питательных средах, ферментируют большинство углеводов (исключая лактозу) без образования газа, не сбраживают дульцит, эритрит, фукозу, гликоген, инозит, раффинозу, проба с метиленовым синим положительна. Основные признаки видов представлены в табл. 15; при идентификации следует помнить, что иерсинии способны существенно изменять свой метаболизм в зависимости от температуры (табл. 16). Иерсинии широко распространены в природе, некоторые из них — паразиты различных животных (особенно грызунов и птиц) и человека; их также выделяют из почвы, воды и пищевых продуктов. Y. pestis вызывает чуму, Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica патогенны для различных животных и иногда для человека, вызывают брыжеечный лимфаденит, хроническую диарею и тяжелые септицемии. Y. ruckeri вызывает «болезнь красного рта» у рыб, прочие виды не патогенны; либо вызывают оппортунистические инфекции у человека (табл. 14).
Таблица 14. Непатогенные иерсинии, выделяемые у человека
Вид | Источник выделения |
Y. intermedia | Кровь, испражнения, отделяемое глаз, моча, раневое отделяемое, содержимое абсцессов, синовиальная жидкость |
Y. frederiksenii | Кровь, испражнения, гнойное отделяемое |
Y. kristensenii | Испражнения, отделяемое глаз |
Y. rohdei | Испражнения |
Y. mollaretii | Испражнения |
Y. bercovieri | Испражнения |
Таблица 15. Дифференциальные признаки бактерий рода Yersinia
Тест или субстрат | Yersinia bercovieri | Yersinia enterocolitica | Yersinia frederiksenii | Yersinia intermedia | Yersinia kristensenii | Yersinia mollaretii | Yersinia pestis | Yersinia pseudotuberculosis |
Образование индола | – | + | + | + | ± | – | – | – |
Реакция Фогеса-Проскауэра | – | ± | ± | – | – | – | – | – |
Цитрат Симмонса | – | – | + | + | – | – | – | – |
Уреазная активность | + | + | + | + | + | + | –* | + |
Орнитин декарбоксилаза | + | + | + | + | + | + | – | – |
Ферментация мелибиозы | – | – | – | + | – | – | ± | + |
Ферментация раффинозы | – | – | – | + | – | – | – | ± |
Ферментация сорбита | + | + | + | + | + | + | – | – |
Ферментация сахарозы | + | + | + | + | – | + | – | – |
Ферментация рамнозы | – | – | + | + | – | – | – | + |
Ферментация муката | + | – | ± | ± | – | + | – | – |
* Возможна положительная реакция у свежевыделенных штаммов.
В данном разделе использованы результаты диссертационной работы Д. А.Померанцева.
Таблица 16. Дифференциальные признаки бактерий рода Yersinia в зависимости от температуры культивирования (25-28°С / 37°С)
Тест или субстрат | Y. | Y. | Y. | Y. | Y. | Y. | Y. | Y. |
Реакция Фогеса-Проскауэра | –/– | +/– | +/– | +/– | –/– | –/– | –/– | –/– |
Цитрат Симмонса | ±/– | –/– | ±/– | –/– | –/– | –/– | –/– | –/– |
Подвижность | +/– | +/– | +/– | +/– | +/– | +/– | –/– | +/– |
Ферментация мелибиозы | –/– | –/– | –/– | ±/+ | –/– | –/– | ±/– | +/± |
Ферментация раффинозы | –/– | –/– | –/± | +/± | –/– | –/– | –/– | ±/± |
Ферментация рамнозы | +/– | –/– | +/+ | +/+ | –/– | –/– | –/– | +/± |
Ферментация салицина | –/± | ±/± | +/+ | +/+ | –/± | ±/± | ±/± | ±/± |
Ферментация муката | +/– | –/– | ±/– | ±/– | –/– | +/– | –/– | –/– |
Гидролиз эскулина | +/± | ±/± | +/± | +/± | –/– | ±/– | +/± | +/+ |
Уреазная активность | +/± | +/± | +/± | +/± | +/± | +/* | –/– | +/+ |
Температурные пределы роста иерсиний варьируют от 0 до 39°С (для Y. pestis до 45°С); оптимум роста — 28-30°С; температура 37°С — селективная для образования капсулы Y. pestis. Границы рН для роста — в пределах 5,8-8,0; оптимум рН — 6,9-7,2. Хорошо растут на простых питательных средах, медленный рост бактерий (до 3 суток) можно ускорить добавлением гемолизированной крови или сульфата натрия (Y. pseudotuberculosis практически не растут на среде Плоскирева). Наиболее благоприятная температура для выделения Y. enterocolitica — 22-29°С. На средах для изучения подвижности (например, содержащих индол и орнитин) Y. enterocolitica неподвижны или малоподвижны при 35°С и подвижны при 25°С.
Антигенная структура
Все виды иерсинии имеют O-Аг (эндотоксин), похожий на Аг многих грамотрицательных бактерий и токсичный для животных и человека. Липополисахаридно-белковые комплексы O-Аг разделяют на основе химических и антигенных характеристик на «гладкие» (S) и «шероховатые» (R); последние — общие для Y. pseudotuberculosis и Y. pestis. Все штаммы Y. enterocolilica обладают поверхностным Аг энтеробактерий, общим с представителями семейства. Имеются публикации о наличии у Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolilica продуктов, напоминающих экзотоксины.
У Y. pestis выделяют разнообразные (до конца неисследованные) Аг, роль которых как факторов вирулентности неясна.
Фракция 1 ( Fl ) – капсульный антиген, представлен поверхностным гликопротеиновым Аг. Он предохраняет бактерии от поглощения полиморфно – ядерными лейкоцитами, не оказывает токсического действия, но проявляет иммуногенные свойства.
Активатор плазминогена — протеаза, активирующая лизис фибриновых сгустков, препятствующих диссеминированию возбудителя, и инактивирующая СЗЬ и С5а компоненты комплемента.
V/W( Vi )-Aг Y. pestis состоит из белка (V-фракции) и липопротеина (W-фракции); проявляет антифагоцитарные свойства и способствует внутриклеточному росту бактерий. Штаммы Y. pestis, содержащие только V/W-Аг, вирулентны для мышей.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 |
Основные порталы (построено редакторами)