Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 10 )

Можно уверенно прогнозировать, что в дальнейшем накопятся новые указания на распространенность в растительном мире веществ мутагенного, канцерогенного и, наоборот, антиканцерогенного действия. Логичо полагать, что растительные вещества в определенной мере регулируют или модулируют процессы мутагенеза и канцерогенеза (см. табл. 24 и 27) растительноядных животных и других организмов сооответствующих экосистем. Темп мутационного процесса в популяциях и факторы, влияющие на него, весьма важны с эволюционной точки зрения.

Рис. 23. Вещества растений - ингибиторы канцерогенеза у животных [Wattenberg, 1983; Kuenzig et al., 1984; и др.] 1 - бензилизотиоцианат (benzyl isothiocyanate); 2 - кофейная кислота (caffeic acid); 3 - феруловая (ferulic) кислота

Изучение природных мутагенов и канцерогенов неотделимо от исследования антропогенных загрязняющих веществ - канцерогенов. Одна из причин этого - то, что некоторые ксенобиотики одновременно являются и природными веществами, и антропогенными загрязняющими веществами. Так, катехол, обладающий канцерогенным действием на млекопитающих [Hirose et al., 1987], содержится в растениях и в таких продуктах питания, как лук, кофе и др. и в то же время выпускается химической промышленностью (только в одной Западной Европе 4-40 тыс. т ежегодно) [Hirose et al., 1987].

Стимуляторы плодовитости. Некоторые вещества, содержащиеся в растениях, как недавно было установлено, проявляют способность резко стимулировать плодовитость грызунов.

Фитогормон гибберелловая кислота GA3, даваемый домовой мыши (Mus musculus) с водой в очень низкой концентрации 10-6 М, почти удваивал долю плодовитых самок (females producing litters) в подопытной популяции грызунов. Доля самок, входящих в эструс, более чем удваивалась [Olsen, 1981].

В некоторой степени аналогично действует 6-метоксибензо-ксазолинон (6-МБОА) (6-methoxy-2-benzoxazolinone), содержащийся в весенних всходах ряда злаков и некоторых сложноцветных; 6-МБОА в дозировке 0,02-0,1 мг/г пищи способен стимулировать размножение полевок. Это же вещество является антифидантом для насекомых [Kubo, Kamikawa, 1983].

Возможно, что экологический смысл данных факторов в том, что появление определенных растительных веществ в пище или увеличение их содержания действует на организм грызунов как сигнал, свидетельствующий об увеличении кормовой базы, которая может гарантировать пропитание большого количества животных. В итоге данная популяция грызунов получает стимул для усиленного размножения в условиях роста экологической емкости местообитания.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st042.shtml

4.3. Некоторые другие экологические хемомедиаторы, опосредующие взаимодействия растений и животных

Среди разнообразных веществ этого типа необходимо выделить следующие: 1) антиовипозитанты; 2) вторичные метаболиты растений, накапливаемые и используемые животными; 3) вещества, участвующие в привлечении опылителей.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st043.shtml

4.3.1. Аптиовипозитанты

Существуют вещества растительного происхождения, которые ингибируют откладывание яиц насекомыми,- аптиовипозитанты. Выделяются две группы таких веществ: контактные, действующие при контакте с насекомыми, и летучие дистальные, действующие на расстоянии в виде паров.

С практической стороны, для применения в растениеводстве с целью отпугивания самок фитофагов наиболее перспективны вещества второго типа - дистальные аптиовипозитанты.

Были изучены дистальные летучие аптиовипозитанты, действующие па цикадку Amrasca devastans (Distant) из сем. Cicadellidae (Saxena, Basit, 1982; см. [Остроумов, 1986]). Это насекомое - серьезный вредитель на хлопчатнике, баклажане Solanum melongena L., Hibiscus esculentus L. и других культурах.

Ингибирующее действие (на откладку яиц самками этой цикадки на листьях хлопчатника) летучих веществ, выделяемых листьями нескольких видов растений, уменьшалось в следующем порядке: эвкалипт (Eucalyptus citriodora Hooker) > кориандр (Соriandrum sativum L.) = клещевина (Ricinns communis Б.) = томат (Lycopersicon esculentum Mill.) > Citrus limettioides Tanaka. Листья базилика Ocimum sanctum L. почти не оказывали ингибирующего действия на откладку яиц. В этой работе были изучены также и конкретные химические вещества. Ингибирующее действие их паров уменьшалось в следующем порядке: цитраль = карвакрол > цитроиеллол = фарнезол = герапиол = эвкалиптовое масло (Eucalyptus citriodora Hooker) > масло растения ним = масло Cymbopogon jawarancusa (Jones) Schult.

Среди этих веществ карвакрол оказывал небольшое токсическое действие на нимф насекомых. Ни одно из этих веществ не было токсичным для взрослых особей.

4.3.2. Накопление и использование животными вторичных метаболитов растений

Многие вторичные метаболиты растений накапливаются фитофагами и используются далее не как энергетический ресурс и субстрат для окисления, необходимого для энергообеспечения, а как уникальное химическое сырье или готовые вещества, важные для коммуникации животных или защиты от консументов более высокого порядка.

Здесь мы рассмотрим данные, касающиеся первой группы веществ, необходимых для сигнализации или для регуляции собственного метаболизма фитофагов.

Очень интересно и экологически важно использование животными природных .растительных веществ как собственных защитных средств [Peterson et al., 1987]. Подобные данные рассмотрены в разд. 4.1.2, а также в разд. 5.2.1 о взаимодействиях с животными других видов.

Другая группа очень важных экологических связей - это использование некоторыми видами насекомых веществ растений в качестве феромонов или предшественников для их синтеза. Об этом подробнее говорится в начале разд. 4.1.2, а также в конце разд. 5.1.1.

Установлено накопление животными каротиноидов растений. Каротиноиды служат животным, в том числе насекомым, в качестве веществ, участвующих в цветовой сигнализации (Farbsignalgeber). Показано, что многие насекомые и некоторые другие животные получают каротиноиды из растений. Затем в организме животных растительные каротиноиды могут подвергаться метаболизму. Один из наиболее подробно изученных примеров - приобретение бабочками Pieris brassicae каротиноидов (β-каротина,

5,6-моноэпокси-а-каротина, 5,6-моноэпокси-β-каротина и лутеина) из тканей капусты Brassica oleracea L. Особенно интересно то, что эти же каротиноиды в полном составе передаются по трофической цепи дальше: именно этот набор каротиноидов найден в куколках наездника Apanteles glomeratus, паразитирующего на гусеницах капустницы [Nahrstedt, 1982].

Растения служат основным, если не единственным, источником холестерина для многих беспозвоночных-фитофагов, в том числе насекомых, поскольку многие беспозвоночные не способны самостоятельно биосинтезировать холестерин.

На основе зависимости насекомых от определенных стероидов растений (фитостеринов) могут возникать интересные межвидовые ассоциации.

Так, показана специфичность ассоциаций между четырьмя видами дрозофил и четырьмя видами кактусов в североамериканской пустыне Сонора (см., например, [Harborne, 1982]):

Lophocereus schottii - Drosophila pachea

Carnegiea gigantea - D. nigrospiracula

Lemairocereus thurberi - D. mojavensis Rathbunia

Ralamosensis - D. arizonensis

У каждого из этих видов кактусов, таким образом, есть "своя" дрозофила, живущая за счет мертвых тканей кактуса и служащая как бы санитаром для данного вида растений. Со своей стороны, дрозофилы тоже проявляют высокую избирательность. Один из этих видов (D. arizonensis) живет только на одном виде растения - хозяина. Остальные три вида живут либо только на указанном виде кактуса, либо еще на 1-2 видах растений.

Биохимия специфичности этой ассоциации такова. Во-первых кактусы всех четырех видов привлекают дрозофил наличием стероидных аттрактантов, необходимых для синтеза гормона линьки.

Рис. 24. Пути синтеза гормона линьки дрозофил из шоттенола (schottenol) кактусов или из ситостерола (sitosterol) [Harborne, 1982] А - ситостерол; Б - гормон линьки α-экдизон; В - шоттенол; реакции: 1 - миграция двойной связи Δ5 → Δ7; 2 - деалкилирование в положении С24; 3 - окисление

Во-вторых, кактусы каждого из этих видов вырабатывают свой алкалоид-репеллент, отпугивающий все другие виды дрозофил, кроме одного - "своего".

Интересно, что зависимость дрозофил от этих кактусов, по-видимому, совершенно облигатна, так как их фитостерины содержат ненасыщенную связь в положении Δ7 в отличие от ряда других фитостеринов с двойной связью в положении Δ5. Гормон линьки α-экдизон должен содержать двойную связь в положении А 7, а дрозофилы не способны сами провести реакцию реорганизации двойной связи Δ5-Δ7 (рис. 24).

Таким образом, экологическое значение фитостеринов и близких им по структуре фитоэстрогенов двояко. Одна из их экологических функций состоит в том, что они могут оказывать регулирующее воздействие на популяции фитофагов, ограничивая их численность. Другая их экологическая функция в том, что они (по крайней мере фитостерин) могут служить важнейшим химическим ресурсом для метаболизма клеток некоторых фитофагов.

Все примеры, упомянутые в этом разделе, показывают важность различных вторичных метаболитов (хемомедиаторов) как факторов, обеспечивающих зависимость ряда видов фитофагов от определенных видов растений. Поэтому к ранее выделявшимся экологами типам связей одних видов с другими (трофические, топические или территориальные, форические, фабрические связи по , см. [Новиков, 1979]) необходимо добавить еще один тип связей - хемомедиаторные, т. е. опосредованные передачей от вида А к виду Б необходимого для вида Б вещества или ряда веществ [Остроумов, 1986].