Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 1 )

Гл.4 раст. и жив.

В книге: Введение в проблемы биохимической экологии (авторы , , МГУ), Москва: Наука.

 

Глава 4. Некоторые аспекты эколого-биохимических взаимодействий растений и животных

С биотехнологической точки зрения многие из вторичных метаболитов растений представляют весьма значительный интерес [Егоров и др., 1987]. Ценность и часто незаменимость их для медицины, пищевой, легкой и парфюмерной промышленности весьма велики [Petiard, Steck, 1987] и отражаются в высоких ценах на некоторые из этих веществ (в долларах за 1 кг): дигоксин (digo - xin) -3000, морфин (morphine) - до 1250, квассин (quassin) - до 7000, жасминовое масло (jasmine oil) - до 5000, винбластин и винкристин (vinblastine, vincristine) -5 млн [Rhodes et al., 1986]. Кроме того, некоторые из вторичных метаболитов растений имеют большое, нередко только начинаемое осознаваться значение для сельского хозяйства и его экологизации.

Поэтому возникает необходимость поиска новых веществ растений, которые могут вскоре приобрести большое экономическое значение; возникает также необходимость поиска новых продуцентов веществ данного типа. Отсюда, в свою очередь, вытекает необходимость лучше понять биологический смысл наличия подобных веществ в природе, еще раз задуматься над вопросом: каково биологическое (экологическое) значение тех веществ растений, которые проявляют разнообразную биологическую активность при воздействии на организм животных?

Воздействия веществ растений на животных играют фундаментально важную роль для формирования экологических связей, прежде всего трофических, между первичными продуцентами и животными [Harborne, 1982; и др.]. Среди огромного разнообразия взаимодействий этого рода можно выделить две большие группы:

1) регуляция веществами растений пищевого поведения животных-фитофагов (в том числе насекомых);

2) регуляция вторичными метаболитами растений развития и плодовитости фитофагов.

Граница между этими двумя типами взаимодействии и участвующих в них веществ довольно условна: некоторые вещества проявляют себя как хемоэффекторы и первого (например, как токсины или репелленты), и второго типов (например, снижают рождаемость); повышенная доза некоторых веществ растительного происхождения вызывает гибель фитофагов, пониженная - ингибирует у насекомых линьку, а еще меньшая доза тормозит рост личинок.

При написании данной главы существенно использована работа [Harborne, 1982]. Обширная дополнительная информация о встречаемости и роли в растительном мире тех БАБ, которые обсуждаются ниже, приведена, в частности, в работах [Абубакиров, 1981; Краснов и др., 1987; Schlee, 1986; Harborne, 1986, 1988]. Методы выделения и очистки этих БАВ, особенности их идентификации, установления строения и количественного определения освещены в работах [Краснов и др., 1987; Mandava, 1985] и ряде других.

4.1. Экологические хеморегуляторы пищевого поведения животных-фитофагов

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st034.shtml

Почему разрушительный потенциал фитофагов не помешал зеленым растениям доминировать на земле? Почему так огромно видовое разнообразие животных, среди которых много фитофагов, и высших растений? Описано около 2 млн видов насекомых (а по некоторым новым данным значительно больше) и около 300 000 видов сосудистых растений. Потенциальное число пищевых связей между фитофагами и высшими растениями выражается еще большими числами.

Почему существует четкая избирательность (и часто - узкая специфичность) в выборе фитофагами своих кормовых растений? С экологической точки зрения, это означает существование вполне детерминированных трофических цепей, а следовательно, детерминированных каналов для потока энергии и вещества через экосистемы. Значительный вклад в формирование специфичности этих трофических цепей и в регуляцию потока энергии и вещества через них вносят соединения, содержащиеся в тканях растений и определенным образом воздействующие на животных: запрещающие питание (токсины), отпугивающие своим вкусом или запахом (антифиданты, репелленты, детерренты) и, наоборот, привлекающие (аттрактанты); регуляторы онтогенеза и плодовитости, репелленты овипозиции и др.

Рассмотрим некоторые эволюционные аспекты формирования этих эколого-биохимических взаимодействий между растениями и их фитофагами, а затем отдельные типы веществ растений, важные для трофических связей в экосистеме,- токсины, антифиданты и репелленты, аттрактанты и др.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st035.shtml

4.1.1. О биохимической коэволюции растений и фитофагов

Сейчас разрабатывается концепция биохимической коэволюции растений и животных [Fraenkel, 1959; Ehrlich, Raven, 1964]; ее трактовка дается здесь в значительной мере по Харборну [Harborne, 1982].

Представление о биохимической коэволюции в определенной мере основано на следующих фактах.

1. Большинство растительноядных животных различают виды растений, на которых кормятся. Многие питаются на небольшом числе близкородственных видов одного рода, трибы или семейства.

2. Кормовые растения данного вида животных могут иметь сходные вторичные соединения, но различаться по общей морфологии и анатомии.

3. Многие вторичные соединения растений либо токсичны для животных, либо обладают иной выраженной биологической активностью.

4. Растения могут достигать однотипного решения проблемы защиты от фитофагов разными химическими средствами. Например, отпугивающий вкус может создаваться за счет разных соединений: алкалоидов, сердечных гликозидов, тритерпеноидов, сесквитерпеновых лаптопов (лактонов?) и т. д. (см. ниже разд. 4.1.3).

5. Имеются такие вещества растений, которые оказывают токсичное или репеллентное воздействие на большинство видов фитофагов и в то же время для некоторых других фитофагов безвредны и, более того, служат пищевыми аттрактантами (см. разд. 4.1.4).

Ряд аспектов биохимической коэволюции рассмотрен в работах [Berenbaum, 1983; Williams et al., 1983; и др.], а также в конце данной главы (разд. 4. 4).

Рассмотрим вторичные метаболиты растений, которые были когда-то эволюционно выработаны растениями как защита от поедания животными [Harborne, 1982] или случайно оказались токсичными (иди репеллентными).

Допустим, что один из видов насекомых эволюционно приобрел способность обезвреживать конкретный токсин (репеллент) конкретного вида растений. Тогда этот вид насекомого может перейти к питанию исключительно на данном виде растения. Рассматриваемое токсичное вещество продолжает действовать на всех других насекомых, и поэтому упомянутый вид насекомого, способный обезвредить токсин, имеет немалое преимущество и лишен части конкурентов. Тогда указанное вещество может становиться ценным сигналом для такого вида насекомого - сигналом, указывающим путь к "выгодному" виду пищи. Возможна инверсия функции этого вещества - из токсина или репеллента оно становится аттрактантом. В соответствии с такой эволюционной логикой рассмотрим начала токсины и репелленты, а затем - аттрактанты.

4.1.2. Токсины растений

Рассмотрим основные классы токсинов растений и экологическую роль их во взаимоотношениях растений и животных (например, [Harborne, 1982; 1986; Schlee, 1986)].

В самом первом приближении токсины можно разделить на две большие группы: содержащие и не содержащие азот. Ниже освещаются примеры токсинов этих групп, причем иногда для сравнения упоминаются также токсины низших растений. В скобках указано число известных структур обсуждаемого класса токсинов.

Токсины, содержащие азот. Среди этих токсинов различают не менее семи основных групп: небелковые аминокислоты, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты, изобутиламиды алифатических кислот, алкалоиды, пептиды, белки.

Небелковые аминокислоты (более 450). Примерами могут быть следующие.

а) 3,4-Диоксифенилалаиин (L-ДОФА). Эта аминокислота токсична для насекомых, значительно менее токсична для млекопитающих. В семенах Mucuna (бобовые) содержание ее достигает 6-9%. Нарушает активность фермента тирозиназы, необходимого для формирования кутикулы насекомых.

б) β-Цианоаланин. Встречается в семенах Vicia (бобовые). Токсичен для млекопитающих: вызывает у крыс конвульсии и смерть при введении в концентрации 200 мг/кг веса тела.

в) Канаванин (например, [Rosenthal, 1986]) встречается в семенах канавалии мечевидной - Canavalia ensiformis (4-6% сырой массы), Dioclea megacarpa (до 7-10% сырой массы). Токсичен для млекопитающих и, вероятно, защищает семена от растительноядных млекопитающих.

г) Азетидин-2-карбоновая кислота из растений семейств бобовых и лилейных, возможно, включается в состав синтезируемых организмом полинептидных цепей и приводит к образованию функционально неактивных белков.

Цианогенные гликозиды (более 60). Сами по себе не токсичны, но энзиматически разрушаются и образуют цианистую кислоту (HCN). Цианид подавляет активность цитохромоксидазы дыхательной цепи митохондрий, что может вызвать кислородное голодание и смерть.

Эти соединения встречаются по меньшей мере у 800 видов из 70-80 семейств. Структура некоторых известных цианогенов показана на рис. 8.

Если заместителями R являются две метальные группы, то этот цианоген называют линамарином. Он встречается у льна Linum и других родов. Если одна из замещающих групп - метил, а другая - этил, то цианоген называют лотаустралином. В семенах горького миндаля содержится амигдалин.

Интересен вопрос о полиморфизме цианогенеза. Образование цианогенных гликозидов (например, линамарина) и фермента, необходимого для его расщепления с образованием HCN, контролируется двумя генами: G и Е. Природные популяции растений распадаются на четыре генотипа: GE, Ge, gE и ge, которые могут выявляться фенотипически подходящим химическим тестом.

Оказалось, что популяции клевера Trifolium repens L. в Англии были преимущественно цианогенными, а в исследованных регионах европейской части России - ацианогенными, Возможное объяснение видят в том, что в изучавшихся районах России после холодной зимы популяции растительноядных моллюсков не успевают быстро вырасти и начальная стадия развития листьев у клевера происходит без угрозы с их стороны. В Англии слизни и Другие моллюски активны круглый год, и для молодых листьев клевера особенно нужна химическая защита. Поэтому цианогенные гено-и фенотипы получают преимущество.