Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 7 )

В последнее время накапливается все больше данных и об аттрактантах иного типа - стимуляторах овипозиции (oviposition stimulants). Так, в метанольных экстрактах листьев Physalis angulata L. найдены стимуляторы овипозиции для Heliothis subflexa (Gn.) [Mitchell, Heath, 1987]. Выше были упомянуты некоторые из стимуляторов овипозиции (синигрин, метилизоэвгенол).

Стимуляторы овипозиции выявлены и среди веществ других растений (табл. 22).

В химических взаимодействиях растений и фитофагов - нематод участвуют стимуляторы еще одного типа: некоторые вещества растений стимулируют вылупление из яиц и цист нематод соответствующих онтогенетических стадий. Так, из Phaseolus vulgaris L. выделен глициноэклепин A (glycinoeclepin А), который стимулирует вылупление из цист нематод Heterodera glycines Ichinohe [Imura et al., 1986].

Дополнительная информация о различных аттрактантах, стимуляторах питания и откладки яиц содержится в работах [Harborne, 1986, 1987, 1988].

Таблица 22. Примеры веществ растений, которые действуют как стимуляторы овипозиции членистоногих

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st038.shtml

4.2. Экологические хеморегуляторы онтогенеза и плодовитости фитофагов

Многие вторичные метаболиты растений проявляют способность воздействовать на гормональную систему, развитие и плодовитость фитофагов. Сравнительно подробно изучены и довольно широко известны вещества растений, нарушающие развитие и нормальное размножение беспозвоночных животных. Таковы вещества, действующие на членистоногих как гормоны [Абубакиров, 1981; Bergamasco, Horn, 1983; Mandava, 1985; Harborne, 1982, 1986; Холодова, 1987], как ингибиторы синтеза гормонов или ингибиторы ферментов, необходимых для линьки; таковы различные вещества, замедляющие рост и развитие или вызывающие бесплодие (хемостерилянты).

Менее широко известны и изучены воздействия веществ растений па размножение, наследственный аппарат и онтогенез позвоночных животных, однако в последние годы были получены поразительно интересные данные. По-видимому, роль всех веществ данного типа действия в коэволюции растений и фитофагов, в формировании определенного баланса между растительностью и первичными консументами весьма велика.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st039.shtml

4.2.1. Воздействие веществ растений на беспозвоночных

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st040.shtml

Целесообразно выделить следующие примеры экологических хемоэффекторов такого рода: 1) содержащиеся в растениях гормоны и ингибиторы линьки; 2) вещества растений, действующие как ювенильные гормоны; 3) хемостерилянты.

Кроме того, большое число веществ, включая многие из рассмотренных выше в разделах о токсинах и антифидантах, в малых концентрациях действуют на онтогенез беспозвоночных, замедляя их рост и развитие. Это еще раз подчеркивает разносторонность биологической активности многих природных соеднений и условность их включения в тот или иной раздел данной книги.

Большое внимание исследователей к данным соединениям объясняется тем, что они представляют очень значительный интерес как возможное средство регуляции и снижения численности экономически важных для сельского хозяйства членистоногих.

Продуцирование растениями гормонов и ингибиторов линьки членистоногих. Онтогенез насекомых включает в себя несколько стадий с участием гормона линьки (ГЛ) и ювенильного гормона (ЮГ) и весьма упрощенно может быть представлен следующей схемой (число стадий может быть больше, гормональное действие сложнее):

личинка I →ГЛ/ЮГ личинка II →ГЛ куколка →ГЛ имаго.

У различных насекомых число личиночных стадий варьирует, составляя 3-5 и более. Для правильного развития необходим тонкий баланс выработки и концентрации в организме обоих гормонов.

Гормон линьки называют экдизоном - от древнегреческих εχ-δθω (снимать с себя, сбрасывать, линять), εχ-δθσις (выход).

В составе гормона линьки обнаружены два вещества, названные α-экдизоном и β-экдизоном; есть указания на превращение α-экдизона в содержащий ОН-группу в положении 20. β-экдизон называют также экдистероном, крустэкдизоном и изоинокостероном.

В 1967 г. Такемото с соавт., а в 1968 г. Наканиши выявили большие количества гормона линьки (β-экдизона) в листьях тиса Taxus baccata L. Ранее для получения 25 мг экдизона требовалось 50 кг шелковичных червей (точнее, куколок шелкопряда). Теперь то же количество было получено всего лишь из 25 г сухих листьев тиса. Было также найдено, что то же количество ГЛ можно получить из 2,5 г корневищ папоротника Polypodium vulgare L.

Затем было выяснено, что экдизон встречается вообще у представителей 27 семейств Pteridophyta (почти у половины из нескольких десятков изученных видов) и у голосеменных (найдены у более чем 70 видов из 10 семейств, включая сем. тисовые - Тахасеае и подокарповые - Podocarpaceae). Экдизоны встречаются и у представителей 73 семейств покрытосеменных. К 1974 г. было охарактеризовано более 40 фитоэкдизонов (ФЭ), к 1983 г. - уже 69 ФЭ [Bergamasco, Horn, 1983].

Рис. 18. Вещества растений, действующие на насекомых как морфогенетические агенты [Jacobson, 1982; и др.] 1 - кжабион (juvabion); 2 - дегидроювабион; 3,4 - ювоцимены (juvocimene) с активностью ювенильных гормонов (ЮГ); 5 - 2,2-диметил-7-метоксихромен (прекоцен 7, precocene I) с активностью, противоположной ЮГ; 6 - 2,2-диметил-6,7-диметоксихро - мен (прекоцен II): 7 - а-экдизон (ecdysone); 8 - циастерон (cyasterone, нарушает сброс кутикулы при линьке); 9 - экдистерон (ecdysterone, также нарушает сброс кутикулы)

Примечательная особенность их - зачастую еще более высокая гормональная активность, чем у гормонов самих насекомых. Некоторые ФЭ активнее последних раз в 20. Сверх того, фитогормоны медленнее инактивируются в организме насекомых, чем "настоящие" ГЛ. Так, при кормлении насекомых пищей, содержащей или фитогормоны из саговника Cycas, или α-экдизон (природный ГЛ; рис. 18), выясняется, что фитогормон инактивируется в 4 раза медленнее.

Для действия ФЭ характерны следующие особенности, согласующиеся с их предполагаемой экологической ролью регуляторов, ограничивающих активность фитофагов.

1. При введении в насекомых ФЭ вызывают серьезные ненормальности роста, стерильность и даже раннюю смерть.

2. Насекомые некоторых видов приспособились обезвреживать орально вводимые ФЭ. С другой строны, структурное разнообразие ФЭ может быть средством противодействия растений этим защитным способностям насекомых.

3. Если функция ФЭ - сдерживать активность фитофагов, то нет необходимости, чтобы они были летальны для насекомых.

Достаточно снижать приспособленность (fitness) насекомых, что и наблюдается в действительности.

Растения некоторых видов содержат вещества - ингибиторы линьки. Одно из них выделено из тропического растения Plumbago capensis Thumb, (сем. Plumbaginaceae) и было названо плюмбагином. Ранее было показано, что оно же является антифидан- том для совки Spodoptera exempta Hbn. Плюмбагин ингибировал в опытах in vitro фермент хитинсинтазу (ЕС 2.4.1.16). Способность плюмбагина подавлять линьку, а при пониженной концентрации тормозить рост показана в опытах с личинками розового коробочного червя Pectinophora gossypiella (Saunders), совок Heliothis virescens F., H. zea (Boddie), Trichoplusia ni (Hbn) [Kubo et al., 1983].

Немалое практическое значение придают способности лимоноида азадирахтипа ингибировать линьку насекомых. Это вещество было выделено из плодов мелии иранской - Melia azeda - rach L. (сем. Meliaceae), а также плодов дерева ним - Azadirachta indica Juss. (из того же самого семейства). Ранее были установлены антифидантные свойства азадирахтина.

Из листьев и корней восточноафриканского лекарственного растения айгоги Ajuga remota Benth (сем. Labiatae) были выделены циастерон и экдистерон, которые нарушали линьку у личинок совки Spodoptera frugiperda (J. Е. Smith) и розового коробочного червя Pectinophora gossypiella (Saunders). В этих случаях личинки покрывались тремя слоями кутикулы: новая нарастала, а старая не сбрасывалась. В итоге нарушалось нормальное устройство ротового аппарата и личинки погибали от голода [Jacobson, 1982].

Продуцирование растениями ювенильных гормонов насекомых.

Ювенильный гормон (ЮГ) у большинства насекомых представлен четырьмя веществами: ЮГ I, ЮГ II (см. рис. 18), ЮГ III и ЮГ 0.

Открытие в растениях веществ с активностью ЮГ произошло случайно, когда чехословацкий ученый К. Слама был приглашен в Гарвардский университет (США) и попытался там выращивать свой любимый объект - клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus. В Гарварде вырастить имаго не удалось, развитие почему-то задерживалось на стадии 5-й личинки. Оказалось, что причина была в замене фильтровальной бумаги: раньше при выращивании насекомых К. Слама использовал в чашках Петри бумагу фирмы Ватман, а в Гарварде стал использовать американскую бумагу марки Скотт-Бранд. Выяснилось, что в США бумагу делают в основном из пихты бальзамической Abies balsamea (L.) Mill, которая не используется в производстве бумаги в Европе. Из американской бумаги было экстрагировано вещество ювабион (см. рис. 18). Ювабион действует как ЮГ только на клопов сем. Pyrrhocoridae. На родственное семейство клопов Lygaeidae такого же эффекта он не оказывает, что говорит о селективности ЮГ.

В одной из работ были наугад взяты 52 вида растений. Из них у шести видов (около 12%) была найдена активность ЮГ - в тесте с жуком-чернотелкой Tenebrio (Bowers, 1968; см. [Harbone, 1982].