Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 8 )

Интересно, что у растений есть вещества с противоположным ЮГ действием. Так, у растения из сем. сложноцветных Ageratum houstoniatum Mill, найдены два хромена - прекоцен I и прекоцен II (см. рис. 18). При их добавлении в пищу насекомых наблюдается преждевременное (precocious) развитие. Нимфы клопов пропускают одну или более стадий и превращаются в неполноценное имаго. При этом у самок обычно наблюдается стерильность.

Прекоцены подавляют развитие у насекомых железы corpus al - latum, вырабатывающей ЮГ. Найдены и синтетические вещества с действием, подобным прекоцену (например, изопептенилфенол). Всю группу веществ, подавляющих corpus allatum, предложено называть аллатотоксинами [Bowers et al., 1982]. Думается, что удачнее было бы более короткое название - аллатоксины.

Образование растениями хемостерилянтов. Некоторые вторичные метаболиты растений в определенных концентрациях не вызывают гибели насекомых-фитофагов, но резко снижают их плодовитость. Такие вещества называют хемостерилянтами, или просто стерилянтами. В повышенной концентрации стерилянты могут увеличивать смертность фитофагов. Это не снижает интереса к их стерилизующим свойствам, так как в реальных экосистемах именно этот тип взаимодействия, связанный с поступлением в организм фитофагов небольших доз стериляпта, по-видимому, встречается не реже, чем проявление летальной токсичности.

Пример стерилянтов - алкалоиды из листьев растения Catharanihus roseus G. Don. В 1981 г. было установлено их стерилизующее воздействие на красноклопа Dysdercus cingulatus (Pyrrhocoridae). Эти данные имеют практическое значение, поскольку данный вид может вредить хлопчатнику.

По-видимому, со временем число установленных фактов стерилизующего воздействия небольших доз вторичных метаболитов на насекомых увеличится. Такое воздействие растений на фитофагов имеет, безусловно, большое экологическое значение, поскольку приводит к уменьшению пресса фитофагов в результате снижения численности популяции в последующих поколениях.

Интересный пример хемостерилянта - пары масла аира Acorns calamus L., которые вызывают стерильность у самцов домашней мухи Musca domestica L., самок долгоносика Callosobruchus chinensis L., жуков Trogoderma granarium Everts, красноклопа Dysdercus koenigii(F.). Активным компонентом масла является, по-видимому, β-азарон (рис. 19). Интересно, что пары этого масла являются аттрактантом для самцов восточной фруктовой мухи [Jacobson, 1982].

Самки домовой мухи становились стерильными после кормления пищей, содержащей 2,5-5 % масла растения Sterculia foetida L. Действующим компонентом масла считается стеркулевая кислота.

Обработка аристолохиевой кислотой из Aristolochia bracteata Retz. взрослых особей Dysdercus koenigii (F.), комара Aedes aegy - pti L. и мучного хрущака Tribolium castaneum (Herbst.) приводила к их стерилизации.

Некоторые метаболиты растений могут оказывать множественное воздействие на фитофага - и как токсины и как хемостерилянты.

При сравнении развития хлопковой совки Helicoverpa armigera Hbn. на различных сортах хлопчатника с разным содержанием госсипола показано [Кузнецова, 1987], что на высокогоссипольном хлопчатнике повышается на 20-40% смертность хлопковой совки, снижается в 1,3-2,3 раза средняя плодовитость самок и в 2,5-7,0 раз снижается показатель воспроизводства популяции фитофага-вредителя.

Рис. 19. Хемостерилянты из растений [Jacobson, 1982; и др.] 1 - β-азарон (β-asarone); 2 - стеркулевая (sterculic acid); 3 - аристолохиевая кислота (aristolochic acid)

Таким образом, экологические хемоэффекторы, вырабатываемые растениями и подавляющие плодовитость, нарушающие нормальный антогенез и гормональную систему беспозвоночных, крайне разнообразны. Не вызывает сомнения, что в будущем будут найдены многочисленные новые вещества подобного рода. Все эти вещества и их аналоги [Sehnal, 1983] представляют практический интерес как мощное и нередко в той или иной мере селективное средство подавления численности нежелательных видов беспозвоночных.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st040.shtml

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st041.shtml

4.2.2. Хеморегуляторы, воздействующие на позвоночных животных

В растениях найдены многочисленные вещества, тем или иным образом воздействующие на плодовитость позвоночных животных. Ряд этих веществ, ингибируя плодовитость, действуют подобно половым гормонам позвоночных. Есть вещества, которые подавляют сперматогенез или ингибируют плодовитость посредством пока недостаточно изученных механизмов. Некоторые соединения воздействуют на мутагенез и канцерогенез. Наконец, есть еще одна группа растительных веществ, которая стимулирует плодовитость фитофагов. Экологическое значение этих трех групп хемоэффекторов несомненно, поскольку они в той или иной мере регулируют плотность полуляций фитофагов.

Продуцирование растениями ингибиторов плодовитости гормонального типа. Сообщения в 1930-х годах о присутствии в плодах некоторых пальм и граната Punica granatum L. веществ, идентичных половым гормонам самок млекопитающих, были встречены со скепсисом [Harborne, 1982]. Сейчас наличие и женских (встрой, эстриол), и мужских (тестостерон, андростенедион) гормонов у различных, растений в семенах, цветках, пыльце считается доказанным. Кроме того, в растениях обнаружены вещества, не являющиеся по химической структуре женскими гормонами, но оказывающие аналогичное действие. Для веществ такого типа предложен термин "фитоэстрогены" (phytoestrogens).

Открытие одного из фитоэстрогенов последовало за сообщениями о том, что беременные женщины в Бирме и Таиланде пользовались экстрактом корней растения из семейства бобовых, чтобы вызвать аборт. Химический анализ веществ корней этого растения (Pueraria mirifica Airy Shaw) привел в 1960 г. к открытию действующего вещества - стероида мирэстрола (miroestrol).

В Австралии в 40-х годах было сделано еще одно интересное наблюдение. Обнаружилось, что увеличение сроков выпаса овец на пастбищах с клевером подземным Trifolium subterraneum И привело к снижению их плодовитости. Причиной оказались два вещества из группы изофлавонов, выделенные из этого вида клевера, - генистеин и формононетин. Эти вещества по структуре схожи с половым гормоном самок млекопитающих - эстроном (фолликулином) и наиболее активным его синтетическим аналогом - диэтилстильбэстролом. Это еще один пример химической мимикрии. Интересно, что формононетин является проэстрогеном и уже в организме животного он превращается (путем деметилирования и восстановления) в более активное вещество - изофлаванэквол. Подсчитано, что ежегодно 1 млн австралийских овец теряют ягненка из-за этих веществ клевера. Проблема усложняется еще одним экологическим обстоятельством: существующие в Австралии формы Т. subterraneum L. прекрасно приспособились к среде обитания, создали в почве большие запасы семян, и поэтому не могут быть заменены другими видами клевера.

Изофлавоновый скелет генистеина и формононетина несет У клевера двойную эколого-биохимическую функцию, так как многие фитоалексины данного семейства - восстановленные формы этих двух соединений.

Была обнаружена еще одна интересная экологическая роль изофлавонов (Leopoldet al., 1976; см. [Harborne, 1982]). Бобовыми на пастбищах питаются птицы (quails), на которых изофлавоны в больших дозах также оказывают эстрогенный эффект и снижают откладку яиц. Но это действие в природных условиях проявляется лишь в годы с малым количеством осадков, когда растения растут менее пышно и обогащаются изофлавонами в расчете на единицу сырой массы. Такая регуляция имеет экологический смысл, поскольку тем самым в годы с меньшим обилием корма снижается численность популяции консументов.

Возможно, что другие присутствующие в растениях вещества типа половых гормонов или их имитаторов позвоночных связаны с такой регуляцией эколо-биохимических отношений этих растений с фитофагами.

Ингибиторы плодовитости иных типов. Среди этих разнородных по характеру своего воздействия и химизму веществ рассмотрим следующие: а) вещества конопли (Cannabis indica Lam.), присутствующие в марихуане; б) предложенный в качестве мужского контрацептива госсипол; в) алкалоиды, вызывающие интоксикацию домашнего скота; г) другие вещества.

Рис. 20. Каннабиоиды из конопли [Turner, 1983]. 1 - Δ9-тетрагидроканнабинол (ТГК), tetrahydrocannabinol); 2 - каннабинол; 3 - каннабидиол (cannabidiol). ТГК - наиболее психомиметически активный компонент препаратов конопли. Содержание ТГК в мексиканской марихуане составляет около 1 % (на сухую массу), в гашише - около 2%. Существуют препараты со значительно более высоким содержанием ТГК

А. Каннабиоиды и марихуана. В состав марихуаны входит Δ9-тетрагидроканнабинол (ТГК), который, как оказалось, способен уменьшать плодовитость млекопитающих. В ряде опытов показано, что смесь ТГК, каннабинола и каннабидиола (рис. 20) уменьшала плодовитость подопытных мышей и увеличивала у них частоту хромосомных нарушений [Dalterio et al., 1982]. Существенно, что снижение плодовитости и рост хромосомных нарушений наблюдались не только у мышей, получавших эти вещества с пищей, но и у их потомков. Данные опыты указывают на еще один аспект опасности марихуаны, поскольку использованная в опытах с мышами дозировка каннабиоидов соответствует примерно трем сигаретам с марихуаной для одного человека [Dalterio et al., 1982]. ТГК - наиболее психомиметически активный компонент препаратов конопли. Его содержание в мексиканской марихуане составляет около 1% (на сухую массу.) Считается, что в одной сигарете весом 1 г содержится около 10 мг ТГК (при горении сигареты его количество уменьшается до 2 мг). В гашише, который представляет собой смесь водонерастворимых смолистых компонентов конопли, содержание ТГК составляет около 2% [Turner, 1983]. Таким образом, опасность марихуаны и содержащихся в ней каннабиоидов выше, чем иногда полагают [Harborne, 1982].