Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 12 )

Сходным образом содержание некоторых защитных веществ в тканях растений возрастает в результате атаки нематод (например, [Hedin et al., 1984]).

Распространена тонка зрения, что цветковые растения и фитофаги, особенно насекомые, своим видовым разнообразием и взаимным приспособлением обязаны сопряженной эволюции (коэволюции).

Не вдаваясь в детали, в самом кратком виде отметим некоторые важнейшие особенности коэволюции растений и фитофагов (например, [Работпов, 1983; НагЬогпе, 1982]).

В ходе совместной эволюции оба партнера (и растение, и фитофаги) приспосабливались к меняющимся условиям. На взаимодействия растений фитофагов влияли и влияют многие факторы среды - климат, условия питания, патогены и т. д.

Растения давали пищу фитофагам и одновременно эволюционно вырабатывали приспособления, чтобы не оказаться полностью съеденными или чрезмерно ослабленными. Основные типы этих приспособлений таковы [Работнов, 1983; и др.].

1. Морфолого-анатомические - шипы, колючки, опушение, феллема (пробка), склеренхима, смоляные каналы.

2. Избегание растениями (в пространстве и во времени) мест, где обильны фитофаги. Цикличность доминирования некоторых видов в фитоценозах.

3. Способность растений к быстрой регенерации вегетативных органов после поедания или повреждения их фитофагами. Способность растений выносить вытаптывание благодаря развитию богатых механическими тканями надземных частей. Приспособления к роющей деятельности животных благодаря особым изменениям жизненного цикла и способности образовывать корневые отпрыски.

4. Периодичность и флуктуации плодоношения видов, семена которых поедаются животными; синхронность отсутствия плодоношения у нескольких видов в отдельные годы. Свойство семян многих видов растений сохранять (или даже увеличивать) способность к прорастанию после прохождения через пищеварительный тракт животных.

5. Химические оборонительные средства, в т. ч. снижение пищевой ценности растений и выработка токсинов или веществ с отталкивающим вкусом или запахом, различных веществ, нарушающих размножение фитофагов, нормальный онтогенез, замедляющий их рост и т. д. Именно этим экологическим хемоэффекторам и хеморегуляторам посвящена данная глава. Их появление, широкое распространение и диверсификация, по-видимому, могут связываться с биохимической коэволюцией растений и фитофагов (см. разд. 4.1.1).

Фитофаги, в том числе насекомые, со своей стороны, эволюционировали, преодолевая защиту растения. Они могли в ходе эволюции приобретать, в частности, следующие адаптивные свойства.

1. Физиологические и анатомические приспособления для переваривания и ассимиляции новой растительной пищи.

2. Новые привычки питания, новые вкусовые преференции, способность к поиску новых мест кормления и передвижению на них.

3. Механизмы детоксикации (подробнее см. гл. 6), в том числе: а) биотрансформация и деградация токсина; б) превращение токсина в нетоксичный конъюгат; в) выведение или накопление его в специальных тканях для безопасного хранения внутри организма.

4. Способность использовать вторичные метаболиты растений (часто токсичные) как аттрактанты, кайромоны, как сигналы, повышающие репродуктивный потенциал и жизнеспособность данного вида фитофагов.

Следствием высокой адаптационной способности членистоногих (вероятно, выработанной за длительный период коэволюции с пищевыми объектами, особенно биохимической коэволюции) является быстрая выработка ими резистентности к пестицидам, применяемым в сельском хозяйстве (а также для борьбы с переносчиками болезней).

Необходимо упомянуть еще один аспект коэволюции растений и животных: растения стали вырабатывать приспособления (в том числе биохимические), способствующие более эффективному использованию фитофагов (особенно насекомых) в качестве опылителей (см. разд. 4.3.3). Растения конкурировали друг с другом, вырабатывая наилучшие механизмы привлечения насекомых и других животных для опыления цветков. Те виды насекомых, которые посещали определенные растения, вырабатывали также свойства, помогающие эффективно использовать ресурсы именно данных видов растений. Все это могло иметь своим результатом следующее.

Во-первых, эволюция шла в направлении роста видового разнообразия цветковых растений (сейчас их описано около 300 тыс. видов) и насекомых (сейчас описано около 2 млн видов, хотя реальное число, по-видимому, много больше), роста числа вторичных соединений (по-видимому, сейчас известно около 40 тыс. структур).

Во-вторых, наряду с антагонизмом возникали устойчивые группировки видов, основанные на факультативной пли облигатной (абсолютной) зависимости одного или нескольких видов от другого вида. Раньше считалось, что такие группировки могли быть связаны только пищевой, топической (т. е. территориальной) или форической (основанной на переносе особями одного вида особей другого вида) зависимостью. Сейчас ясно, что к этим типам зависимостей видов надо добавить и хемомедиаторные зависимости, при которых один вид синтезирует вещества-посредники, необходимые Для выживания другого или других видов.

Выше приведены результаты биохимической коэволюции растений и фитофагов, которая привела к приспособлению некоторых фитофагов использовать определенные вещества растений либо в качестве сигналов (пищевые аттрактанты и стимуляторы; стимуляторы размножения), либо в качестве источников молекул, экологически полезных для самих фитофагов (накопление растительных ядов членистоногими и морскими беспозвоночными, получение от растений предшественников феромонов и стероидных молекул).

Возникающие в результате подобных облигатных связей, а также зависимостей других типов экологические группировки, или экологические кластеры, важны с природоохранной точки зрения, поскольку при вымирании вида, от которого зависит другой вид, входящий в ту же группировку, второй вид также обречен.

Хотя существующие данные о биохимических взаимодействиях между растениями и животными уже позволяют сделать некоторые обобщения (частично изложенные выше), необходимо признать, что наши знания продолжают оставаться неполными и реальные взаимодействия растений и животных, по-видимому, значительно сложнее. Так, можно предполагать, что в некоторых случаях растения воспринимают определенные вещества фитофагов как сигналы, стимулирующие рост растений. Такого рода эффект показан при изучении воздействия 1-триаконтанола (1-triacontanol), компонента кутикул яркого воска личинок Attacus atlas L. (Lepidoptera : Saturniidae), на их кормовое растение Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (Simaroubaceae). 1-Триаконтанол в концентрации 2-10-8 M увеличивал число листьев, сырую и сухую массу листьев и ствола молодых растений, действуя как экзогенный регулятор роста [Jones et al., 1982].

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st047.shtml

4.5. Практическое использование некоторых метаболитов

растений: сельское хозяйство, медицина, биотехнология

Многие токсины и другие биологически активные вещества (БАВ) растений имеют значение для медицины и ветеринарии. Вторичные метаболиты широкого круга видов растений представляют ценность как фармакологически интересные вещества (анальгетики, антилейкемические, кардиотонические, антималярийные агенты и др.), как сырье для парфюмерной промышленности, пищевые добавки [Havsteer, 1983; Middleton, 1984; Allan, Fowler, 1985; Rhodes et al., 1986; и др.]

В последнее время появляются новые данные о весьма интересных для практического использования веществах растений (например, [Kapoor, Chawla, 1986; Joseph et al., 1986]), в том числе для лечения или профилактики СПИДа (например. [Fellows, 1987]).

Заслуживают особого внимания новые сведения о веществах, проявляющих антиканцерогенное действие (см. разд. 4.2.2).

Прогресс биотехнологии делает перспективным использование культур клеток и тканей растений-продуцентов для получения подобных важных метаболитов (например, [Petiard, Steck, 1987; Yamada, 1987], см. также работы, упомянутые в разд. 7.4).

Вещества многих видов растений используются или могут использоваться для отпугивания или отравления различных нежелательных насекомых и других животных (см., например, [Okunade, Wiemer, 1985; Birch et al., 1985; Larew et al., 1985; Kapoor, Chawla, 1986; Schwinger, 1986; Javer et al., 1987; и др.]).

Таблица 29. Примеры нематоцидов, выделенных из растений (по [Saleh et al., 1987; и др.])

Общее число видов растений, используемых во всем мире для отпугивания или снижения численности тех или иных нежелательных животных, очень велико. В список таких растений входят представители не менее чем 37 семейств (такой список в 1983 г. опубликовали канадские ученые Д. Секой и А. Смит). Наибольшим числом видов в этом перечне представлено семейство бобовых [Seсоу, Smith, 1983]. В Индии ежегодное производство несъедобного масла ним, которое в традиционном сельском хозяйстве используется как инсектицид, составляет немалую величину - около 83 тыс. т.

В данной главе приведено много примеров веществ растений, обладающих инсектицидным действием. Необходимо подчеркнуть, что многие из метаболитов растений представляют практический интерес благодаря другим типам зооцидного действия: это вещества, действующие как акарициды (например, [Sutherst et al., 1982]), моллюскоциды (например, [Schildknecht, Lubosch, 1987]) и нематоциды (табл. 29).

Ежемесячно публикуются работы о выявлении новых веществ с инсектицидным действием (например, недавно обнаружена такая активность веществ из Daphne odora Thub. [Inamori et al., 1987].

В современном сельском хозяйстве используются такие выделенные из растений вещества, как пиретрум и некоторые другие.

ЯД растительных веществ стал основой для синтеза и выпуска определенных видов пестицидов химической промышленностью например, [Мельников, 1987]).

Некоторые токсичные вещества растений могут рассматриваться как возможные новые пестициды или прообразы и модели новых пестицидов [Mandava. 1985; Philogene et al., 1985; Philogene et al., 1985a; Bell, 1986; Rembold et al., 1987].

В последнее время уделяется немалое внимание пестицидам с фотосенсибилизирующим действием. Поэтому представляют особый интерес фотосенсибилизирующие (photodynamic) вещества среди токсинов растений, такие, как гиперицип, фуранокумарины (furanocoumarins) (например, псоралены, ксантоксин пастернака - Pastinaca sativa L.), полиацетилены, тиофены (thiophenes).