Введение в проблемы биохимической экологии (стр. 11 )

Многообразие описанных выше хемомедиаторных связей еще - раз напоминает о совместной эволюции (коэволюции) видов и а том, как многочисленны в природе экологические группировки (экологические кластеры) видов, где один вид в очень высокой степени, практически облигатно, зависит от конкретного другого вида, причем не обязательно служащего единственным пищевым ресурсом.

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st044.shtml

4.3.3. Вещества, участвующие в привлечении опылителей

Факторы, привлекающие насекомых-опылителей (а также и других животных-опылителей) к цветкам, также называют аттрактанта - ми. К ним относятся пыльца, нектар, масла и др.

Аттрактанты, служащие пищевыми ресурсами. Сюда входят пыльца, нектар и масла.

Пыльца. Она представляет собой ценный в пищевом отношении ресурс для тех животных, которые способны ее переваривать. В ней содержится много белка (16-30%), усвояемых углеводов (крахмала 1-7%, свободных сахаров до 15%) и липидов (3-10%). Кроме того, в ней имеются различные вторичные соединения - каротиноиды и флавоноиды.

Нектар. Это важнейший аттрактант для опылителей, который, по-видимому, не имеет никакой другой функции, кроме их привлечения. Нектар богат сахарами (17-75% по весу) и аминокислотами. Преобладают глюкоза, фруктоза и сахароза. Встречаются также ди - и олигосахариды. Например, трисахарид раффиноза (галактозилсахароза) встречается у растений из сем. лютиковых барбарисовых и др. Найдены такие дисахариды, как мальтоза, трегалоза, мелибиоза.

Содержание аминокислот в нектаре было детально изучено лишь в 70-е годы. Оказалось, что в нектаре имеются все обычные аминокислоты, входящие в состав белков. По некоторым подсчетам, бабочке достаточно совершить 12-25 посещений цветков, чтобы покрыть суточную потребность в азоте. Часто нектар является основным и очень ценным источником азота для ряда насекомых.

О важности ресурсов азота для насекомых говорят, например, такие факты: в тропических лесах Южной Америки отмечалось, что бабочки питаются не только на цветках, но и ввиду потребности в азоте на разлагающихся трупах крокодилов, лежащих на берегах Амазонки. Описан следующий случай, который произошел в арктической части Канады: пешеход снял днем обувь, чтобы отдохнуть, и бабочки в поисках питания (по-видимому, азотистого) облепили его потные ноги и носки [Harborne, 1982].

В нектаре найдены и липиды, тоже имеющие пищевое значение, а также некоторые токсические вещества. Так, в нектаре рододендронов есть токсичный диптерен ацетиландромедол. В меде, полученном из нектара земляничного дерева Arbulus unedo L., найден глюкозид арбутин. В нектаре софоры - Sophora microphylla Ait. содержатся алкалоиды, причем в токсичной для медоносной пчелы концентрации. Возможно, эти токсичные вещества участвуют в регуляции того, какие именно виды насекомых посещают цветки растений данного вида, т. е. выполняют функцию экологических хеморегуляторов.

Масла. Представители некоторых семейств растений (норичниковых, ирисовых, орхидных, мальпигиевых и др.) имеют специальные органы, секретирующие масло,- элайофоры (elaiophores). Они находятся либо в трихомах, либо в особых клетках эпителия. Масло собирают пчелы сем. Anthophoridae, обитающие в основном в Южной Америке.

Ольфакторные сигналы - пахнущие вещества. Для привлечения опылителей к цветкам большое значение имеют ольфакторные (обонятельные) сигналы, создаваемые парами некоторых веществ растений.

Особенно интересна связь между некоторыми пахнущими веществами растений и половыми аттрактантами (феромонами) ряда насекомых. Так, у плодовой мушки Dacus dorsalis половым феромоном является фенилпропаноид метилэвгенол. Это же вещество продуцируют цветки нескольких видов растений, в том числе кассии - Cassia.

Есть данные, что цветки орхидных из рода офрис - Ophrys имитируют своим внешним видом и запахом самок пчел Andrena, что привлекает к ним самцов, пытающихся спариться с цветком и в результате производящих опыление. В этом случае химическая природа основных ароматических компонентов цветка (изомеры δ-кадинена) не совпадает с главными ароматическими веществами самок андрены (транс-фарнезил и геранилгексаноат). Не исключено, что они, несмотря на различия структур, вызывают сходные ольфакторные ощущения у самцов андрены.

Доказано использование самцами некоторых пчел ароматных веществ цветов в качестве своих аттрактантов. Это, как полагают, имеет место у пчел эуглоссин, обитающих в Центральной и Южной Америке. Так, самцы Eulaema собирают ароматные вещества орхидных и, привлекая друг друга этими запахами, собираются в стаи или рои, которые становятся хорошо видными для самок. Таким образом, самки привлекаются визуально. Собираемые самцами пчел вещества орхидных включают эвгенол, ванилин, бензил - ацетат, цинеол и метилциннамат.

Другие факторы. Среди других аттрактивных факторов, важных для опылителей, исключительное место занимает окраска цветков. Этот фактор в своей основе является химическим или биохимическим, поскольку он связан с наличием в цветках различных пигментов.

Основными группами пигментов являются: 1) флавоноиды, в том числе антоцианидины - пеларгонидин (оранжевая, красная окраска), цианидин (красная окраска), дельфинидин (розовато-лиловая окраска); 2) каротиноиды (желтая, оранжевая и красная окраска). Значительно меньшее значение, чем эти два класса пигментов, имеют для опылителей хлорофиллы (зеленая окраска), хиноны (красная и желтая), беталаиновые алкалоиды (желтая, красная и пурпурная окраска). Конечно, здесь названы далеко не все даже основные пигменты, число их довольно велико. У некоторых пигментов имеются также так называемые копигмеиты, флавоновой и (или) флавоноловой природы. В некоторых случаях описано образование хелатного комплекса антоцианидинов с металлами (Al, Mo, Fe и др.). Возможно, такие комплексы придают дополнительную стабильность молекуле пигмента. Недостаток места не позволяет подробнее освещать роль пигментов в привлечении насекомых - вопрос, довольно детально изложенный в других книгах [Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Harborne, 1982].

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st045.shtml

4.3.4. Синомоны

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st046.shtml

В растениях находят все новые и новые вещества, привлекающие к ним паразитоидов тех фитофагов, которые питаются растениями данного вида. Такие вещества относятся к группе соединений, приносящих пользу двум организмам - вырабатывающему данные вещества и воспринимающему. Эта группа веществ получила название сииомонов [Nordlund, Lewis, 1976; Nordlund et al., 1985].

В эфирном масле хлопчатника были обнаружены синомоны, привлекающие паразитоида Campoletis sonorensis (Hymenoptera, Ichneumonidae). Этими веществами являются сесквитерпены α-гумулен, γ-бисаболен, β-кариофилленоксид, спатуленол, β-бисаболол и новое соединение, родственное бисаболену, 2-n-толил-6-метилгепт-5-ен-2-ол, названное госсоноролом [Elzen et al., 1984). Небезынтересно, что другой сесквитерпен, присутствующий в хлопчатнике в значительном количестве, - p-кариофиллен не является аттрактантом для этих паразитоидов.

4.4. Некоторые общие замечания и обобщения

Итак, различные экологические хемоэффекторы помогают растениям сдерживать натиск фитофагов различными способами: установлена возможность отпугивания их пищевыми детеррентами, отравления токсинами, повышения смертности личинок и взрослых особей, нарушения онтогенеза и подавления плодовитости.

В реальных экосистемах у растений, по-видимому, существует одновременно многокомпонентный комплекс веществ для сдерживания фитофагов. Существование многокомпонентной биохимической защиты от фитофагов недавно установлено, например, у хвойного растения подокарпуса - Podocarpus gracilior Pilg. Первый этап этой защиты представлен тремя пищевыми детеррентами - нагилактонами С, D и F [Kubo et al., 1984]. Насекомые, продолжающие питаться, могут погибнуть от инсектицидных свойств этих веществ, а также под действием содержащегося в растении инсектицида подолида (рис. 25). На тех насекомых, которые преодолевают и эту линию защиты, действуют два бифлавона, ингибирующие их рост,- подокарпусфлавон А и 7',4"'-диметиламенто-флавон. Наконец, если какие-то насекомые все-таки уцелеют и доживут до очередной линьки, то их подстерегает ингибирующий линьку фитоэкдизон - понастерон А. По-видимому, именно эффективность этой многокомпонентной защиты объясняет то, что данное растение не страдает от насекомых.

Рис. 25. Вещества подокарпуса - Podocarpus gracilior Pilg., участвующие в защите от фитофагов 1 - нагилактон С (nagilacton С); 2 - нагилактон D; 3 - нагилактон F; 4 - подолид (podolide); 5 - понастерон A (ponasterone А)

Одно и то же вещество может нести несколько функций в качестве экологического хеморегулятора или хемоэффектора (табл. 28). Например, упоминавшийся лимоноид азадирахтин может действовать на насекомых и как антифидант, и как ингибитор линьки чешуекрылых. Некоторые вещества в малой дозе могут проявлять себя как стерилянты, а в большой - как летальные токсины.

Одно и то же вещество может действовать как детеррент на большинство насекомых и в то же время как пищевой аттрактант для насекомых, приспособившихся его обезвреживать. Все это указывает на обилие и сложность связей между растениями и животными, опосредованных гетерофункциональными экологическими хемомедиаторами. Последние в большой степени регулируют поток энергии по трофическим цепям от растений к фитофагам, участвуют в формировании зооценоза, прежде всего состава и численности фитофагов в данной экосистеме.

Накапливаются данные, что защитные химические вещества могут индуцироваться в тканях растений в результате атаки насекомых или дефолиации, служащей экспериментальной имитацией атаки фитофагов (например, [YVoodhead, 1981; Edwards et al., 1985, 1986; Rhoades, 1985; Leather et al., 1987]).

Таблица 28. Примеры полифункциональных и гетерофункциональных экологических хемоэффекторов