Памятка для родителей агрессивность ребенка (стр. 10 )

1.3.3 Запас и распределение биогенных веществ в водоеме

Хорошо известно, что развитие фитопланктона в водных экосистемах контролируется минеральным питанием клеток водорослей. При этом биогенные элементы могут воздействовать на клетки независимо.

Как известно, рост водорослей основан на потреблении по крайней мере 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (С, О2 и Н) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются N и P. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда – кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы представляет собой практически неисчерпаемый источник углерода для экосистемы. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что в большей части водных экосистем лимитирующим элементом является либо P, либо N. По современным оценкам в более чем 80% исследованных водоемов суши первичное продуцирование лимитируется фосфором. Этим они принципиально отличаются от океанов, в которых процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [109, 110, 111].

Синезеленые водоросли обладают одной очень важной способностью. Они накапливают полифосфатный фосфор, способствующий поддержанию интенсивной продукции даже когда концентрация ортофосфатов опускается ниже лимитирующего порога, который по фосфору составляет 0,01 мг/л [112]. Возникающий дефицит фосфора подавляет рост микроцистиса сильнее, чем анабены, потому что рост последней в гораздо большей степени зависит от запаса внутриклеточного фосфора [51]. На эти процессы могут повлиять и концентрации серы, на которую переключается М. aeruginosa в условиях фосфорного дефицита, как было установлено наблюдениями в воде днепровских водохранилищ. Клетки водоросли энергетически зависят от обоих элементов, переключаясь на тот, который доминирует в среде [113]. Детальные исследования фитопланктона водохранилищ-источников водоснабжения были проведены известным советским альгологом на Учинском водохранилище. Она установила, что развитие фитопланктона в этом водоеме лимитируется помимо азота и фосфора еще железом и марганцем [114]. По данным марганец играет важную роль, защищая клетку от переизбытка накапливающегося в ней железа [115]. Концентрацию этого элемента она относит к важнейшим гидрохимическим факторам, контролирующим цветение фитопланктона в Учинском водохранилище. В качестве доказательства в работах приведен факт подавления цветения Oscillatoria после интенсивного выноса марганца из придонных слоев в эпилимнион. Наличие колониальной слизи у микроцистиса резко снижает его чувствительность к марганцу [114, 116].

Помимо биогенного питания фитопланктону свойственно еще и гетеротрофное. В литературе описаны случаи потребления водорослями продуктов экскреции и распада водных организмов (аминокислот, жирных и органических кислот, карбогидратов, пуринов, мочевины) [91]. Поэтому интенсивное развитие фитопланктона часто происходит в водоемах, богатых в отношении органических веществ. Считается, что при недостатке света синезеленые водоросли способны потреблять органические вещества экзогенного происхождения, а высокие концентрации лабильных форм органических веществ являются благоприятным фактором для развития этой группы фитопланктона [51],  который в определенных случаях может и быть конкурентоспособным  в потреблении легкоокисляемого растворенного органического вещества по отношению к бактериопланктону [32]. Убедительно подтверждать роль органического вещества в развитии фитопланктона и для доминирования синезеленых могут служить результаты опытов, которые проводил на различных водных объектах [117].

Согласно распространенной гипотезе, утилизация органических соединений идет только при недостатке в воде минеральных форм биогенных элементов [118]. Предполагается, что для каждого вида водорослей существуют некоторые критические концентрации фосфатов и минеральных соединений азота в воде, при уменьшении которых водоросли начинают потреблять органические вещества.

О том, как взаимодействуют различные биогенные вещества в экосистемах и каково влияние этого взаимодействия на рост отдельных таксонов и, следовательно, на структуру альгоценоза, известно пока немного. Несмотря на то, что принцип Либиха, в соответствие с которым рост растительного организма лимитирует одно вещество с минимальной концентрацией в среде, еще относительно часто используется при описании минерального питания растений, уже можно считать доказанным важность регулирующей роли соотношения в водной среде концентраций питательных веществ для первичной продуктивности водоемов. Наибольший интерес и значение в этих соотношениях играет отношение главных биогенных элементов – азота и фосфора (и кремния для диатомовых). Роль этого отношения в эволюции альгофлоры давно представляет интерес для альгологов, который проявляется в постановке различных натурных и лабораторных экспериментов с природным фитопланктоном, а также исследованиями динамики фитопланктона в микрокосмах.

Известна работа В. Смита [119], который обобщив наблюдения в многочисленных озерах Канады установил связь от концентраций фосфора и азота, впервые обратив внимание на роль соотношений этих элементов в развитии фитопланктона. Анализируя видовой состав водорослей в озерах, он пришел к выводу, что явное доминирование синезеленых водорослей начинается при отношении N:P менее 29:1, хотя получить достаточно четкую эмпирическую зависимость ему не удалось. По‑видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И. Прэри [120] установил, что наклоны связей хлорофилл-а – фосфор и хлорофилл-а – азот определяются отношением N:P и при отношении, равным более 28, эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими данными. Большинство исследователей разделяет мнение, впервые высказанное Р. Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофировании и интенсивном развитии фитопланктона лимитирование переходит от фосфора к азоту и значение N:P снижается. Причиной такого перехода считают то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [109, 121]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает роль внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме.

Роль отношения азота и фосфора в развитии цианобактерий всегда привлекала особое

внимание альгологов. Накопление нитрата азота в клетках синезеленых водорослей характерно не только для типичных азотфиксирующих водорослей, но и для видов, не способных извлекать азот из атмосферы. В современных работах по лимнологии  часто цитируются результаты исследований, проведенных Д. Шиндлером на канадских озерах по методике удобряемых озер. Его тщательные исследования обосновали зависимости развития синезеленых водорослей от соотношения азота и фосфора [122]. В частности увеличение этого соотношения до 5 приводило к снижению биомассы синезеленых при доминировании зеленых водорослей, как было показано специальными экспериментами, состоящими во внесении добавок азота и фосфора в разных соотношениях в пруды, где контролировалось «цветение» [123]. Тот факт, что в этих экспериментах из синезеленых интенсивно развивались именно неазотфиксирующие виды указывает на то, что соотношение азота и фосфора для них было важнее, чем абсолютные концентрации минерального азота.

К сожалению, до сих пор неясен механизм фиксации азота синезелеными водорослями. к азотфиксаторам относила только водоросли рода Anabaena, обладающие гетероцистами, в то время как более распространенные в водохранилищах умеренных широт Aphanizomenon и Microcystis она относила к неазотфиксирующим видам [115].  Позднее появились убедительные доказательства, что фиксировать азот способны и виды, не обладающие гетероцистами, как, например, водоросли родов Lyngbya и Oscillatoria. При этом отмечено, что скорость размножения синезеленых водорослей может ограничиваться азотом [125]. Важный факт был установлен в работе [126]. В условиях достаточной обеспеченности азотом рост некоторых видов синезеленых водорослей (Anabaena sp., Aph. flos‑aquae) происходил значительно интенсивнее, чем при азотфиксации.

Гипотеза соотнощшения азота и фосфора продолжает волновать альгологов, т. к. многочисленные данные как подтверждают ее, так и опровергают. Достверно известно только, что низкое отношение этих элементов в начале вегетационного  сезона способствует интенсивному развитию «цветения» [127, 128, 129].

Предсказывать доминирование синезеленых водорослей можно не только по соотношению азота и фосфора, но и по соотношению различных форм минерального азота. Установлено, что высокие (более 5 мг/л) концентрации аммонийного иона могут подавлять развитие большинства цианобактерий, в то время как даже на несколько порядков более высокие концентрации не препятствуют вегетации многих видов зеленых водорослей [130].

Многие гидробиологи разделяют мнение, что аммонийный азот предпочтительнее для синезеленых водорослей, чем нитратный [51, 131, 132]. Эта гипотеза нашла эффектное подтверждение в опытах с мезокосмами, добавление в которые нитратного азота ускоряло рост динофитовой водоросли Peridinium, в то время как синезеленая водоросль Merismopedia лучше развивалась в среде с добавками солевого аммония [133]. Влияние форм азота на развитие синезеленых различно для различных видов. M. muscicola, М. pulverea и Oscillatoria (Planktothrix) agardhii предпочитают нитраты, а одни из наиболее распространенных и массовых видов наших водохранилищ М. aeruginosa и Aph. flos‑aquae гораздо лучше себя чувствуют в среде с преобладанием аммонийного иона [16, 134]. Интересно, что изменения в соотношении рассматриваемых форм минерального азота, наблюдавшиеся в середине 80-х годов в Иваньковском водохранилище в середине, привело, по мнению к доминированию в этом водохранилище безгетероцистных цианобактерий [135].