Памятка для родителей агрессивность ребенка (стр. 9 )

Различные световые условия в водоемах определяют разный характер вертикального распределения интенсивности фотосинтеза и в значительной мере разную величину интегральной первичной продукции. выделяет три типа вертикального распределения фитопланктона [92]. Первый тип – максимальный фотосинтез отмечается у поверхности воды, а затем с глубиной резко ослабевает. Этот тип отмечается в наиболее продуктивных водоемах. В менее продуктивных озерах с высокой прозрачностью четко выраженный максимум фотосинтеза отсутствует, а небольшой по величине фотосинтез с глубиной слабо убывает. Третий наиболее сложный тип с несколькими максимумами встречается в стратифицированных водоемах и связан с распределением водорослей в условиях стратификации (с промежуточным максимумом в металимнионе).

Наконец, при рассмотрении фактора освещенности важно упомянуть о том, что на интенсивность фотосинтеза оказывает влияние не весь спектр светового потока, а лишь часть его, называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР) [93, 94]. Поглощение световой энергии из различных областей спектра может существенно различаться у разных видов водорослей. Причиной тому – различные наборы пигментов, которые делают возможным сосуществование видов с эконишами, совпадающими по всем остальным факторам [95]. При использовании количественных оценок влияния света на продуктивность водоемов это обстоятельство необходимо учитывать.

1.3.2 Температура воды

Температура воды, также как и солнечная радиация может быть отнесена к факторам прямого (неустранимого) действия на процессы фотосинтеза. рассматривала температуру как основной управляющий фактор среды [96]. Температура оказывает влияние на активность ферментов, катализирующих различные биохимические процессы, изменяя скорость протекания последних. Согласно общим закономерностям химической кинетики, скорость ферментативных процессов возрастает с ростом температуры, а как световая, так и темновая стадии фотосинтеза включают ферментативные процессы [97]. Теоретически, прямое влияние температуры воды на развитие водорослей обусловлено наличием диапазона оптимальных тепловых условий для отдельных групп и видов фитопланктона. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года.

Сезонная сукцессия видов фитопланктона различается по причине несовпадения их температурных оптимумов. В водоемах умеренных широт сезонные изменения фитопланктона происходят следующим образом. Начало вегетации фитопланктона приходится на март – апрель, поскольку возросшая интенсивность солнечной радиации способствует интенсивному развитию в первую очередь мелких форм жгутиковых водорослей, затем растет биомасса холоднолюбивоых диатомей. 

В период между началом весеннего прогрева и летней стратификацией происходит интенсивная вегетация диатомовых водорослей, температурный оптимум для которых соответствует 10–12 °С. В начале лета диатомовые водоросли начинают уступать относительно тепловодным зеленым, но уже во вторую фазу весны заметно увеличивается интенсивность фотосинтеза цианобактерий. В это время также интенсивно развиваются хризомонады. Максимум же продукции цианобактерий и зеленых водорослей приходится на вторую половину лета. В этот период происходит интенсивное «цветение» воды цианобактериями, наиболее распространенные и массовые виды относятся к родам Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria. Активно развиваются также  зеленые водоросли (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis), в отличие от диатомовых, из которых  летом отмечаются теплолюбивые виды: фрагилария (Fragilaria) и мелозира (Melosira granulata). Как известно, осенний пик диатомовых совпадает с осенним охлаждением водной массы водохранилища, когда температура воды опускается до +10 – +12 °С. Но если весной полностью доминируют диатомовые, то осенью наряду с диатомовыми продолжают вегетировать синезеленые.

В научной литературе приведены результаты многочисленных экспериментов по выявлению оптимальных температурных диапазонов максимальной скорости роста отдельных видов [81, 98]. Наибольший интерес вызывают эти материалы для наиболее типичных в умеренных широтах видов – возбудителей «цветения» воды. По данным японских исследователей, оптимальная для роста водорослей рода Microcystis температура составляет 30–35 °С, для Anabaena и Aphanizomenon 25 °С [99]. Ими же установлена значимая положительная связь численности одного из самых распространенных видов синезеленых – Microcystis aeruginosa с температурой воды [100]. К сожалению, в экспериментальных данных встречаются и явные противоречия. По данным работы [101], Aphanizomenon flos-aquae выживал при температуре 35 °С, летальной для большинства культур.

Существенное влияние температуры на рост клеток отмечено также и для диатомовых и зеленых водорослей, хотя указывается, что летом это влияние опосредовано через ряд факторов и не столь существенно, как весной и осенью [81]. Многолетними исследованиями установлена большая чувствительность к температурному фактору фитопланктона мезотрофных водоемов по сравнению с эвтрофными (на примере Рыбинского водохранилища) [102]. В процессе эволюции клеток появилась способность водорослей затормаживать или совсем прекращать развитие при наступлении неблагоприятных условий среды. Клетки водорослей впадают в состояние физиологического покоя (акинеты), если температура среды значительно отклоняется от оптимальной (как в ту, так и в другую сторону) [103, 104].

Температура по-разному влияет на скорость роста фитопланктона в зависимости от типа фотосистемы клетки. Значения температуры 20–30 °С благоприятно сказываются на росте синезеленой водоросли Мaeruginosa и зеленой Ankfusiformis. В диапазоне температурной кривой от оптимума до максимума зеленые и диатомовые водоросли испытывают стресс, в результате которого сообщества этих групп фитопланктона теряют жизнеспособность. Температура контролирует также интенсивность процессов метаболизма и скорости размножения клеток. Важно, что интенсивность первичной продукции в большей степени определяется температурой, чем скоростью деления клеток [81]. Экспоненциальный характер зависимости азотфиксации от температуры установлен для ряда азотфиксирующих водорослей [73].

Формальное описание влияния температуры на продукционно-деструкционные процессы  осуществляется в рамках известных законов толерантности Шелфорда и роста интенсивности биохимических процессов Крога [105]. По результатам экспериментов с различными таксонами фитопланктона получены многочисленные зависимости, представляющие динамику температурного процесса в пределах интервала толерантности каждого конкретного вида. Температурные зависимости фотосинтеза, дыхания и скорости роста организмов описываются одновершинной кривой (обычно в виде близком к трапеции), на которой выделяется зона нарастания параметра в диапазоне минимальной и оптимальной температур с дальнейшим резким спадом до нуля при максимальной температуре [3]. В диапазоне реальных температур зависимость показателей удельной фотосинтетической (САЧ) и респираторной (R/Chl) активности фитопланктона от температуры удовлетворительно аппроксимируется линейными уравнениями [36, 106].

При анализе факторов продуктивности установлена зависимость интенсивности развития фитопланктона от синоптических колебаний атмосферных процессов. Связи с гидрометеорологическими показателями обнаружена также для продукционно-деструкционных процессов в водохранилищах [107]. , рассматривая внутрисезонную сукцессию фитопланктона как последовательность развития экоценов – адаптивных ассоциаций водорослей, формирующихся при определенных экологических условиях, установил, что продолжительность существования экоценов в литорали Рыбинского водохранилища обычно колеблется с синоптическими периодами от 2 до 7 сут, а временные границы совпадают со сменой доминирующих видов планктонных водорослей. Результаты статистического анализа свидетельствуют, что плавное течение сезонной сукцессии фитопланктона нарушается при резких колебаниях синоптических условий. В результате летний фитопланктон, развивающийся в периоды длительного похолодания, может проявлять значительное сходство состава с весенним или осенним фитопланктоном. Фитопланктон периодов максимального прогрева водоёма также демонстрирует заметное сходство видового состава и соотношения численности доминирующих видов. Адаптивные ассоциации водорослей – экоцены, по-видимому, являются достаточно устойчивыми для конкретного водоёма сочетаниями видов водорослей, которые в условиях повторяемости гидрометеорологических условий могут возобновляться в процессе внутрисезонной сукцессии фитопланктона в разные годы существования водоёма [108].