Памятка для родителей агрессивность ребенка (стр. 12 )

Вопрос о конкуренции фитопланктона за источники питания фактически сводится к роли биогенного питания в продукционном процессе, который рассматривается нами как абиотический фактор. По сути, сложно провести грань между влиянием пищевых ресурсов (как абиотического фактора) и видовой или межвидовой конкуренции (как биотического фактора) [153, 154].

С деятельностью автотрофных организмов тесно связаны развитие и функциональная активность бактериопланктона, который является одним из главных агентов трансформации и аккумуляции органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза. Взаимосвязь первичной продукции и гетеротрофной активности бактериопланктона в водоемах изучают давно [155, 156, 157, 158]. Бактерио‑ и фитопланктон, входящие в состав сестона, определяют физические и химические характеристики водоема и определяют в нем биотический круговорот веществ и энергии [159, 160, 161].

Есть авторы, которые считают, что взаимоотношения бактерио‑ и фитопланктона основаны на преобладании не мутуализма, а конкуренции за биогенные вещества, в основном – за фосфор [162]. На самом деле, гетеротрофным бактериям, которые уничтожают простые субстраты, в состав которых не входит фосфор, фосфор и другие биогены в процессе жизнедеятельности нужны не меньше, чем фитопланктону. Например, с соавторами [163] опубликовали данные о том, что в Красноярском водохранилище в период интенсивного развития синезеленых водорослей наблюдалась ситуация проигрывания конкуренции за минеральный фосфор фенолразрушающими бактериями, в связи с чем скорость процесса самоочищения экосистемы водоема от фенола сильно замедлялась. Во время замедления развития синезеленых водорослей или в периоды активного роста диатомовых водорослей бактериопланктон принимал активное участие в потреблении фосфора, что приводило к быстрому разложению фенола. В работах этих же авторов [164, 165] упоминается, что на разложение органических загрязнений антропогенного характера влияют клетки зеленых водорослей в гораздо большей степени, чем синезеленых. Возможно существует конкуренция между гетеротрофными бактериями и синезелеными водорослями.

Фактором, влияющим на численность синезеленых в водоеме могут быть вирусы и внутриклеточные паразиты водорослей [166, 167]. Вирусы цианобактерий нередко встречаются в природных водах, влияя на развитие планктона [168]. В настоящее время известны вирусы и бактерии, осуществляющие лизис синезеленых водорослей [16, 167].

Из конкурентных факторов наибольшее значение для оценки уровня «цветения» водоемов имеет взаимоотношение высшей водной растительности и фитопланктона. Макрофиты и фитопланктон как автотрофные организмы нуждаются в свете, углекислоте, биогенных элементах и т. д. В макрофитных озерах и водохранилищах интенсивное «цветение» фитопланктона встречается редко [16] по причине активной конкуренции между автотрофами за питание [169]. Помимо этого макрофиты подавляют развитие синезеленых путем оксигенизации воды, а также путем затенения слоев воды.

Угнетение водорослей происходит также в результате действия метаболитов, выделяемых высшими водными растениями [170, 171]. Показано, что Myriophyllum spicatum подавляет рост М. aeruginosa путем выделения фенола [172]. Угнетают синезеленые водоросли (A. flos‑aquae, М. aeruginosa) также гуминовые и фульвокислоты, выделяемые рогозом широколиственным. В то же время эти выделения рост зеленых (Scenedesmus brasiliensis, Selenastrum capricornutum) не ограничивают. Макрофиты могут влиять на синезеленые и путем выделения веществ‑коагулянтов взвесей [173].

На количественное соотношение в водоемах высших водных растений и фитопланктона оказывают влияние и другие факторы. Достаточно давно известен факт наличия веществ, задерживающих развитие фитопланктона при полной обеспеченности его биогенами, микроэлементами и витаминами. Водные экстракты различных частей рогоза и тростника (стебель, корневище) обладают высокой альгицидной активностью по отношению к синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa, вызывающей часто сильное «цветение» воды. Экспериментальные исследования влияния высших водных растений на развитие фитопланктона показали сильное подавляющее действие роголистника на синезеленые водоросли Anabaena karakumica, A. robusta, Anabaenopsis intermedia, Microcystis aeruginosa). Пищевая конкуренция в этих условиях явно отсутствовала в связи с насыщенностью. среды биогенными элементами. Причиной угнетения водорослей являются, очевидно, прижизненные выделения роголистника. Таким образом, погруженная водная растительность может быть использована для регуляции численности фитопланктона и борьбы с «цветением» воды.

По‑видимому, во взаимоотношениях макрофитов и фитопланктона в конкретном водоеме большое значение имеет распространенность высшей водной растительности в водоеме и плотность зарослей. В разреженных популяциях водная растительность и фитопланктон могут развиваться и наращивать фитомассу параллельно, не вступая в конкурентные отношения. Когда же интенсивность зарастания водоема увеличивается, высшая водная растительность начинает влиять на развитие планктонных водорослей вплоть до подавления развития фитопланктона. По данным [174], снижение количества фитопланктона в зарослях погруженных водных растений в сравнении с открытой частью озера наступает при интенсивности зарастания свыше 1,5 кг/м3. Это можно объяснить недостатком света в зарослях и нехваткой биогенов, активно потребляемых высшими водными растениями, значительным изменением ионного состава воды. При резком снижении количества макрофитов вследствие их выедания белым амуром отмечено возрастание в 10 раз первичной продукции фитопланктона.

В конкуренции макрофитов и фитопланктона важную роль играет разложение макрофитов в конце вегетации, которое приводит к увеличению концентрации органических и биогенных веществ в анаэробных условиях [175]. Это, в свою очередь стимулирует развитие фитопланктона [16].

1.4.2 Физиологическое состояние фитопланктона

Среди биотических факторов большое значение принадлежит темпу размножения, определяемому как генотипом, так и способностью к поддержанию на определенном уровне энергетического потенциала, т. е. физиологическим состоянием клеток водорослей. Наиболее значимым интегральным показателем функциональной активности фитопланктона является уровень первичной продукции (ПП). В современной продукционной гидробиологии оперируют величинами ассимиляционных чисел (АЧ), которые изначально определили как максимальное количество двуокиси углерода, восстановленного в единицу времени на единицу количества хлорофилла [176, 177, 178]. Связи АЧ с закономерностями подводного фотосинтеза стали предметом многочисленных специальных гидробиологических исследований, детальный обзор которых представлен, например, в [179, 180, 181]. Однако, важно, что среди факторов, определяющих внутригодовую и внутрисезонную изменчивость АЧ, на первое место выходят абиотические факторы, в первую очередь освещенность и температура [182, 183]. Освещенность (глубины) и режим облучения в течение суток определяют величину коэффициентов линейных уравнений связи между концентрацией хлорофилла и биомассой фитопланктона.

Из биотических факторов обычно обсуждается влияние обилия водорослей и трофии водоема, в частности, по связи АЧ с концентрацией хлорофилла установлено, что АЧ выше в эвтрофных водоемах по сравнению с мезотрофными [184, 185]. В эвтрофных водоемах более высокие концентрации биогенов увеличивают активность хлорофилла, что приводит к увеличению первичной продукции.

Показатель концентрации хлорофилла «а», который является основным фотосинтетическим пигментом и содержится у всех видов водорослей, широко используется для оценки трофического статуса водоема. Вместе с этим пигментом, водоросли классов зеленые (Chloroрhyceae) и эвгленовые (Euglenophyceae) содержат также хлорофилл «b», а водоросли классов золотистые, диатомовые и динофлагеляты (Crysophyceae, Bacillariophyceae и Dinophyceae) вместо хлорофилла «b» содержат хлорофилл «с». Изучение количественного соотношения между тремя пигментами фитопланктона позволяет судить о преобладании той или иной группы водорослей в воде, а данные о содержании феофитина характеризуют физиологическое состояние популяции фитопланктона. Указанные характеристики позволяют опосредовано судить об экологическом благополучии водоема и степени его эвтрофирования [178]. Поскольку связь между феопигментами и хлорофиллом отсутствует, физиологическое состояние фитопланктона практически невозможно оценивать по концентрациям феопигментов.

Содержание хлорофилла в единице биомассы фитопланктона имеет сезонные колебания, проявляющиеся в его снижении в середине вегетационного сезона и обусловлено составом ценоза и физиологическим состоянием водорослей. Зависимость биомассы и содержания хлорофилла в фотическом слое является линейной и отражает интенсивность фотосинтетических процессов в водоемах разных широт.

Для синезеленых водорослей чрезвычайно важную роль играют условия зимовки спор. Споры и фрагменты трихомов водорослей в слизистых оболочках обычно перезимовывают на дне водоемов. Это установлено для видов анабен и Aph. flos‑aquae [51, 114, 186]. Споры (акинеты) делятся на два вида: вид для вегетативного размножения, вид для перезимовки [187].

Хотя споры водорослей встречаются в различные сезоны года, массовое спорообразование наблюдается в конце лета и начале осени, вплоть до начала зимы. Зимой колонии синезеленых в водной толще не обнаруживаются [188]. Причины спорообразования также, как и условия для роста активности акинет, пока не установлены. Возможно, что изменение интенсивности светового потока, колебания температуры воды, разрушение вертикальной стратификации, а также снижение концентраций азота и фосфора, влияние сапрофитов и пресс более высоких трофических уровней оказывают влияние на формирование спор [189]. У синезеленых главным фактором среды, влияющим на образование спор, считается фосфор [173]. Распределение спор синезеленых на дне обусловлено рядом гидрологических причин, в частности ветровым волнением и водообменом. На мелководьях осеннее взмучивание спор синезеленых со дна приводит к их гибели, в то время как в пелагиали большинство жизнеспособных колоний сохраняется на глубине. Предполагают, что в суровые зимы споры водорослей могут вымораживаться, что сказывается на развитии цветения в вегетационный период. В теплые зимы, наоборот, благоприятные условия перезимовки способствуют их интенсивному развитию летом [190].