Памятка для родителей агрессивность ребенка (стр. 13 )

Жизнеспособность акинет сохраняется и в условиях высыхания. Известны случаи, когда акинеты (A. flos‑aquae и Aph. flos‑aquae) вегетировали в лабораторных условиях при добавках минеральных сред, хотя были выделены из донных отложений и имели возраст от 18 до 64 лет [173].

Оригинально зимует колония Microcystis, которая представляет собой отдельные живые клетки под слоем мертвых клеток в виде толстостенных капсул. Количество спорообразующих колоний растет к осени. При этом они располагаются на поверхности вода–иловые отложения и при достижении температуры воды весной 10–15 °С начинают вегетировать. Зимовка микроцистиса на дне в виде колоний подтверждена рядом исследований [191, 192]. Зимующие вегетативные клетки синезеленых характерны и для других широко известных видов, например у Aphanizomenon flos‑aquae и некоторых видов рода Anabaena [193]. В то же время отмечен быстрый распад колоний Aphanizomenon в зимнее время [16].

Лучше всего колонии выживают в донных отложениях серого ила. В песках и заиленных песках условия выживания для них заметно хуже [16]. Начало вегетации акинет наблюдается в толще воды в весенний период. Развитие водорослей из спор, по‑видимому, происходит под действием света, причем начинают вегетировать акинеты, вынесенные из донных отложений перемешиванием до нижней границы фотического слоя [194]. Зависимая от температуры скорость дыхания акинет определяет интенсивность их прорастания, хотя немаловажную роль играет и вынос биогенных веществ из донных отложений в условиях аноксии, обусловленной возникновением плотностной стратификации. В мае в гиполимнионе численность водорослей велика за счет их подъема из донных отложений. По водохранилищу акинеты всплывают одновременно. При этом в литорали рост численности происходит быстрее, а в пелагиали он затягивается, хотя цветение там также происходит интенсивно [193]. Фотосинтетический аппарат клеток водорослей практически не изменяется, а метаболические процессы довольно быстро перестраиваются при переходе от споровых форм к планктонным. Колонии синезеленых делятся еще в толще воды, поэтому наблюдается различие между моментом начала «цветения» и моментом всплытия колоний [190]. Численность водорослей быстро возрастает даже если в момент всплытия спор было мало, что способствует их массовому развитию в эпилимнионе.

Акинеты определяют в конечном итоге и последовательность развития видов синезеленых в периоды «цветения». В связи с тем, что колонии Aph. flos‑aquae не выживают и развитие происходит из отдельных клеток, начало всплеска его «цветения» затягивается. Microcystis развивается гораздо быстрее, что приводит к появлению в воде его метаболитов, имеющих высокую ингибирующую способность. [51] считает, что рост Microcystis всегда опережает развитие Aphanizomenon.

Наконец, еще один биотический фактор, связанный с физиологическим состоянием водорослей может оказывать существенное влияние на развитие фитопланктона в водоемах. Гидробиологи констатировали способность водорослей запасать минеральные вещества в клетках, и эти запасы были названы клеточными квотами (или внутриклеточной концентрацией вещества) [195]. На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал C. Йоргенсен [2]. В лабораторных опытах развитие фитопланктона происходит в два этапа: на первом идет поглощение биогенных веществ, а на втором – клеточное деление, регулируемое внутриклеточной концентрацией ресурсов. В процессе роста водорослей значения квот азота и фосфора могут изменяться, при этом отношения крайних пределов могут достигать для отдельных видов более 150 [196].

Согласно концепции клеточной квоты кроме минимального содержания элемента в клетке, важной характеристикой вида является максимальное количество элемента питания, которое может накопиться в клетке. Этот факт в математических моделях развития фитопланктона отражается в двухкамерном строении клеток, поэтому «резервуарный» эффект порождает временной лаг в реакции скорости роста популяции на «перебои» в снабжении биогенами [91]. Сравнение моделей, рассматривающих регенерацию биогенных элементов в системе «группа фитопланктона–биогенные вещества–детрит» было проведено [199]. Ею было реализовано два принципа описания удельной скорости роста: принцип внутриклеточного минимума Друпа [195] и принцип минимума Либиха. При описании развития планктона принцип Друпа предоставляет гораздо более широкие возможности для надежной верификации модельных расчетов. В качестве примера можно привести расчеты роста фитопланктона при отсутствии в воде биогенных элементов, а также описание резких изменений соотношения азота и фосфора на пике «цветения».

По мнению большинства специалистов по экологическому моделированию, самая распространенная модель биогенного питания – модель Михаэлиса-Ментен – обычно достоверно воспроизводит станционарный рост фитопланктона по типу хемостата. Если изменять внешние условия, то более сложные модели, учитывающие зависимость скорости роста от внутриклеточной концентрации биогенов, оказываются более адекватными.

Скорость роста и размножения фитопланктона напрямую зависит от размеров клеток водорослей: чем меньше размеры, тем интенсивнее протекают процессы жизнедеятельности, это – всеобщая фундаментальная закономерность. Cкорость роста увеличивается при уменьшении объёма клеток и увеличивается при увеличении их удельной поверхности (отношение площади поверхности к объёму). Б. Гутельмахер вывел расчётные уравнения и пришёл к выводу, что «независимо от систематического положения водорослей интенсивность фотосинтеза будет возрастать с уменьшением размеров клеток» [159]. Значительный интерес представляет потенциально возможная скорость роста организмов, которая может иметь место в нелимитируемой среде. Такие условия можно создать в эксперименте; иногда они наблюдаются в природе.

1.4.3 Пресс организмов высших трофических уровней

Биомасса фитопланктона в водоеме в каждый момент времени представляет собой результирующую ее прироста и элиминации. Прирост водорослей ограничивается исключительно рассмотренными выше абиотическими факторами. А в элиминации водорослей важнейшую роль играет выедание организмами более высоких трофических уровней и, прежде всего, мирным зоопланктоном (фильтраторами).

Важнейшей проблемой современной водной экологии можно считать вопрос о взаимодействии фитопланктона и организмов более высоких трофических уровней [198]. Значение зоопланктеров-фильтраторов впервые было четко прослежено на Боденском озере, ежегодно наблюдается весеннее цветение воды, прекращающееся в начале лета [199]. Однако в начале лета прозрачность воды возрастает до 6–8 м и наступает период «чистой воды», когда биомасса мелких водорослей выедается дафниями. Это явление оказалось столь характерным, что международное объединение планктонологов (Plankton Ekology Group – PEG) проследило его на многочисленных озерах, водохранилищах, прудах. Исследовании подтвердили, что явление «чистой воды» связано не с дефицитом биогенных элементов, а объясняется выеданием мелких водорослей весной рачками-фильтраторами, количество которых регулируется хищниками [200, 201].

Способы защиты планктонных водорослей от выедания зоопланктерами:

а) очень быстрое размножение, при этом высокая смертность компенсируется высокой рождаемостью. Плата за высокую скорость роста популяции – ослабление защиты (мелкие размеры, тонкие стенки, отсутствие выростов и т. п.). При этом уязвимость водорослей к выеданию увеличивается, зато выше отношение поверхности клеток к объему и, следовательно, выше уровень обмена. Кроме того, при усилении выедания возрастает скорость рециклинга биогенов животными (с ростом потребления пищи животными увеличивается экскреция продуктов их обмена).

б) очень хорошая защита, плата – медленное размножение. Защитные образования (по [202]):

1) плотный панцирь (известковый, кремнеземный);

2) выросты, шипы;

3) крупные размеры или образование колоний;

4) токсины (у синезеленых).

В настоящее время известно, что зоопланктон потребляет практически все массовые формы водорослей. Если использование фильтраторами протокковых, вольвоксовых и диатомовых водорослей не вызывает сомнения, то о возможности отфильтровывания синезеленых водорослей до сих пор нет полной ясности. Противоречивые данные о потреблении синезеленых сводятся к тому, что очень немногие виды синезеленых могут потребляться и усваиваться ракообразными. Именно этим и объясняется снижение численности зоопланктона в период «цветения» водоемов синезелеными. Синезеленые водоросли практически не выедаются зоопланктоном, хотя последний проявляет определенную избирательность по отношению к отдельным видам водорослей [203]. Однако, в смеси с другими видами фитопланктона они могут служить пищей. Тем не менее, основная масса органического вещества, создаваемая синезелеными, становится доступной для планктонных животных только после ее отмирания и бактериального разложения, т. е. в виде детрита.

Виды фитопланктона с одиночными клетками малых размеров в летний период никогда не преобладают по биомассе, даже несмотря на высокую скорость их продуцирования, так как выедаются фильтраторами. Поэтому крупные или колониальные формы становятся обычными доминантами летней альгофлоры большинства водоемов.

Известный факт выделения синезелеными водорослями токсических веществ, например, видами Anacystis nidulans, Merismopedia sp., Synecho‑cystis sp., A. flos‑aquae и M. Aeruginosa объясняет подавление роста зоопланктона, как было показано экспериментами в лабораторных условиях [204]. Фитопланктон родов Microcystis, Anacystis, Aphanizomenon и Oscillatoria не потребляется рачковым зоопланктоном [203]. Но несмотря на выделение токсинов цианобактериями, известны случаи длительного сосуществования водорослей этих родов с рачками-фильтраторами, которые сохраняют жизнеспособность даже в периоды интенсивного «цветения» и высоких биомасс цианобактерий [205]. Рачки-фильтраторы способны не реагировать на выделяемые синезелеными водорослями токсины, то есть достаточно устойчивы к последним [206]. Как известно, синезеленые водоросли могут оказаться несъедобными для некоторых видов по сугубо механическим причинам, в частности колонии синезеленых практически не потребляются зоопланктоном [207, 209].