1.2.2 Гидрологические факторы. Колебания уровня воды в водохранилище

Из-за большого размаха уровней водохранилища в прибрежной полосе формируется зона периодического затопления и осушения, которую называют акватерриторией водохранилища. Таким образом, по периметру водохранилища имеется пространство переменной ширины и площади, которое периодически заливается водой. Особенно обширны такие мелководно-осушные зоны на равнинных водохранилищах, где они составляют существенную долю площади акватории при НПУ [36]. Эти зоны характеризуются особым типом трофических связей и, соответственно, особыми биоценозами. В литературе высказывается мнение, что активная вегетация синезеленых водорослей тесно связана с наличием прогретого мелководья. Установлено, что когда вода на мелководье прогревается синезеленые водоросли начинают всплывать с поверхности донных отложений [37]. Существенное значение для развития «цветения» на мелководьях может иметь также обеспечение поступления биогенных веществ в зону фотосинтеза в результате ветрового перемешивания. Биогенные вещества из донных отложений становаятся более доступными в результате увеличения доли мелководий в результате понижения уровня [38].

Колебания уровня воды в водохранилище в безледный, вегетационный период года ведут к изменению соотношения толщины и объема трофогенного (верхнего прогретого) и трофолитического (глубинного холодного) слоев экосистемы водохранилищ. Это изменяет степень окисления образующегося при фотосинтезе фитопланктона органического вещества, скорость его осаждения на дно и возврата в трофогенный слой регенирируемых при этом биогенных веществ.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Низкий уровень воды водохранилища может вызывать также некоторую перестройку структуры фитопланктонного сообщества. При аномально низком уровне воды в Можайском водохранилище существенно возросла доля эвгленовых водорослей в общей численности фитопланктона на русловой и пойменных станциях [39]. В этом же водохранилище отмечено доминирование в составе фитоценоза мелкоклеточных форм фитопланктона [32]. Исследование, проведенное на Куйбышевском водохранилище показали, что активное цветение воды самых токсичных родов цианобактерий Microsystis и Anabaena  начинается еще в начале лета, когда уровень водохранилища находится на низкой отметке. Наоборот цветение этих родов фитопланктона практически отсутствует, если уровень близок к нормальному подпорному, зато при такой же погоде начинает развиваться значительно менее токсичный фитопланктон рода Aphanizomenon [38]. Чем больше колебания уровня воды в водохранилище, тем сильнее угнетается развитие высшей водной растительности. Летнее наполнение водохранилища, приводящее к затоплению наземной растительности и ее гниению, способствует увеличению дефицита растворенного в воде кислорода и заметному увеличению внутренней биогенной нагрузки водной экосистемы. В этом отношении увеличение полифазности колебаний уровня в водохранилищах многолетнего регулирования в летний период оказывает отрицательное влияние на продукционные процессы в водоеме. В целом ряде случаев обнаружилась тесная обратная связь биомассы фитопланктона с уровнем воды в водохранилище, которую можно объяснить следующим образом [40]. В жаркое сухое лето с низким уровнем, в водохранилище обычно выше температура придонного слоя воды. Вследствие этого, а также из-за малой глубины, складывается определенная цепь причинно-следственных связей. Более интенсивный удельный поток детрита в гиполимнион приводит к быстрому поглощению кислорода при разложении органического вещества. Возникновение резкого дефицита кислорода в придонных слоях стимулирует регенерацию биогенных веществ из донных отложений. В результате увеличивается внутренняя биогенная нагрузка. В этих условиях, на фоне малого притока биогенных веществ с водосбора, даже короткое штормовое перемешивание слоев приводит к быстрому обогащению прогретого эпилимниона биогенными веществами и наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, иногда в виде резких вспышек цветения. В многоводные годы с высоким уровнем воды в водохранилище эти процессы протекают менее интенсивно и развитие фитопланктона происходит более плавно, его биомасса не достигает высоких величин.

1.2.3 Гидрофизические факторы. Динамика вод

Влияние гидродинамических процессов на жизнедеятельность фитопланктона неоднократно подтверждалось полевыми и лабораторными исследованиями [41, 42, 43], хотя это  влияние на может быть противоположным: фотосинтез может интенсифицироваться или затухать. Теоретические и экспериментальные исследования показали, что под действием перемешивания в фитопланктоне водохранилища может происходить следующее: [44]:

- растет скорость поглощения питательных веществ клеткой фитопланктона из водной среды;

- межвидовая конкуренция за свет и биогены заметно снижается;

- существенно снижается скорость оседания фитопланктона;

- происходит интенсивный динамический перенос планктонных организмов, минеральных соединений азота и фосфора как по акватории водоема,  так и в вертикальной плоскости.

Отмеченные процессы ведут к увеличению первичной продукции в водоеме, однако турбулентное перемешивание может и снижать интенсивность фотосинтеза, что неоднократно наблюдалось при шторме.

Особенно ярко проявляется влияние перемешивания на развитие диатомоваых водорослей. Большинство видов этой группы фитопланктона имеет тяжелую кремниевую оболочку, поэтому слабое перемешивание позволяет поддерживать во взвешенном состоянии клетки диатомей, которые при штиле опустились бы на дно и, соответственно в этих условиях продуктивность фитопланктона увеличивается. это является причиной хорошо известного факта, что наиболее распространенные виды из рода Melosira актовно развиваются при актовном вертикальном перемешивании воды, наблюдающимся в водоемах умеренной зоны весной и осенью. Как только эпилимнион озер и водохранилищ прогревается и начинает формироваться термоклин наблюдается интенсивное выпадение этих видов из планктона [45]. Однако, если вертикальное перемешивание охватывает большую толщу воды может происходить вынос фитопланктона из эпилимниона в гиполимнион, где фотосинтез затухает и диатомеи перестают развиваться, несмотря на то, что они слабочувствительны к световым условиям. 

Большинство других групп водорослей, особенно цианобактерии подавляются даже небольшим перемешиванием. В отличие от диатомей основные виды цианобактерий предпочитают неподвижную водную среду. Причина этого состоит, видимо, в том, что клетки синезеленых легко повреждаются при динамическом перемешивании, опускаясь на глубину. При перемешивании, таким образом, наблюдается резкий спад фотосинтеза синезеленых, поскольку им сложно найти оптимальную глубину для фотосинтеза [46]. В водохранилищах при сильном ветре неоднократно наблюдался резкий спад биомассы цианобактерий, что связано также с ростом слоя перемешивания [34, 47]. Есть свидетельства, что интенсивное перемешивание активно препятствует развитию цианобактерий, при этом увеличение скорости течений усиливает губительную для цианобактерий аэрацию воды [48, 49]. Подавление синезеленых кислородом обусловлена тем, что вместо процессов роста и размножения водоросли этой группы тратят значительную часть своей энергии на реакции восстановления и защиту от кислорода [50]. В настоящее время достаточно надежно установлено, что «цветение» синезеленых наиболее часто наблюдается в водоемах с низким коэффициентом водообмена, в которых кислород обычно имеет концентрации далекие от насыщения [51].

Весной турбулентное перемешивание, вызванной сильными ветрами над водохранилищами – однозначно положительный фактор первичной продуктивности, поскольку тормозит осаждение перезимовавших акинет водорослей и колоний, вынесенных в толщу воды из донных отложений. Если температура воды в дальнейшем повышается, то продолжающееся перемешивание может привести к «цветению» цианобактерий [46].

Особый интерес при рассмотрении вопроса о влиянии турбулентной динамики вод водоемов на фитопланктон вызывают экспериментальные исследования, позволяющие установить количественную связь между характеристиками турбулентности и фотосинтезом водорослей. В качестве характеристик перемешивания обычно используется известное число Ричардсона. По данным экспериментов заметное влияние турбулентности на поведение фитопланктона отмечается при значениях Ri < 0,25 [50, 51]. На основе статистической обработки данных наблюдений К. Крейманом с соавторами была получена формула связи коэффициента вариации концентрации фитопланктона в перемешанном слое с интенсивностью перемешивания в верхнем слое, характеризующемся числом Ричардсона [44]. При этом авторами выделено три диапазона чисел Ri, которые соответствуют различным режимам поведения водорослей в динамичной водной среде. При интенсивном турбулентном перемешивании фитопланктон не может находиться в условиях оптимального обитания и можно ожидать подавления фотосинтеза водорослей. При снижении турбулентного влияния коэффициент вариации в меньшей степени зависит от числа Ричардсона и, наконец, при относительно слабой турбулентности коэффициент вариации фитопланктона перестает зависеть от Ri.

Кроме изменений характеристик водной толщи, вызванной синоптическими колебаниями, возможны резкие изменения гидрологической структуры в результате сгонно‑нагонных явлений. Анализ характеристик водной толщи в Красновидовском плесе Можайского водохранилища выявил резкие изменения гидрохимических характеристик, вызванный вовлечением в поверхностный слой гиполимниальных вод при даунвеллинге и ветровым перемещением верхнего слоя воды из мелководной части плеса [54]. В эти дни наблюдались максимальные величины первичной продукции в плесе [39].

Еще один аспект влияния гидродинамических условий на продуктивность фитопланктона связан исключительно с водохранилищами – влияние селективных сбросов на развитие фитопланктона. В стратифицированных водохранилищах влияние придонных сбросов на поля фитопланктона в приплотинном участке водохранилища может быть весьма значительным и даже представлять собой возможный метод управления качеством воды [55].

1.2.4 Гидрофизические факторы. Термическая структура вод

В водоемах умеренных широт летний период вегетации фитопланктона совпадает с периодом установления и развития температурной стратификации в водоеме. Многие альгологи рассматривают температурную стратификацию как один из существенных гидрофизических факторов развития фитопланктона в водоеме.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27