Памятка для родителей агрессивность ребенка (стр. 8 )

а) Повышение продуктивности водоема приводит к увеличению поступления на дно органического вещества и связанных в них биогенных элементов. Основной источник азота и один из основных источников фосфора в донных отложениях большинства водоемов – органическое вещество, представленное отмершими клетками фитопланктона и высшей водной растительности. Скорость накопления планктонного органического вещества на дне водоемов связана с величиной его первичной продукции нелинейно, резко возрастая при значениях первичной продукции более 200 г/(м2 год).

б) Деструкция (разложение) органического вещества в отложениях водоемов повышается с увеличением их трофического уровня, а образующиеся при деструкции органического вещества планктонного происхождения соединения азота и фосфора, относятся к числу наиболее подвижных химических веществ в донных отложениях.

в) Основным механизмом выделения азота и фосфора из донных отложений является диффузия их соединений из донных отложений. Значимость других процессов (жизнедеятельность макрофитов и бентосных организмов, взмучивание) носит локальный характер и обычно на порядок меньше процессов диффузии. Плотность диффузионного потока биогенных веществ резко возрастает в анаэробных условиях. Особенно резкое (на порядок) его увеличение характерно для фосфора, и связано с десорбцией последних с гидроокиси железа при изменении окислительно-восстановительных условий среды. Количественные оценки потоков биогенов из донных отложений могут быть проведены различными методами с использованием как экспериментального, так и балансового подходов [72].

г) Для озер умеренной зоны получены зависимости скорости накопления на дне соединений фосфора от внешней фосфорной нагрузки и содержания в воде органического вещества. При большой внешней нагрузке фосфором его накопление на дне замедляется вследствие увеличения внутренней нагрузки.

д) Критерием значимости донных отложений как фактора увеличения первичной продукции водоема может служить относительный вклад годового потока фосфора из дна в воду, критическая величина которого составляет 25–30%. При таких величинах донные отложения начинают играть в экосистеме столь существенное значение, что снижение внешней нагрузки не достигает эффекта в сдерживании процесса эвтрофирования.

Таким образом, в результате увеличения содержания органического вещества в воде и, соответственно, в донных отложениях интенсифицируются процессы его деструкции, изменяются окислительно-восстановительные условия среды, увеличивается содержание в донных отложениях лабильных (подвижных) форм азота и фосфора. Усиливается поток соединений азота и фосфора со дна в воду.

Возникающие в анаэробных условиях восстановительные условия среды в сотни раз увеличивают численность бактерий, ответственных за процесс аммонификации, при этом аммиак интенсивно выделяется в воду со скоростью до 3 мг N–NH4/(м2∙сут) [73]. Описанный процесс приводит к понижению eH донных отложений, так как при биохимическом окислении интенсивно потребляется кислород. Известное восстановление трехвалентного железа до двухвалентного в анаэробных условиях приводит к некоторой потере сорбции ортофосфатов. Поровый раствор обогащается сорбированными ортофосфатами и в дальнейшем увеличивает внутреннюю нагрузку водоема фосфором.

При слабой интенсивности биологического круговорота на изменение концентраций фосфора влияют в основном геохимические процессы, в результате которых фосфор осаждается с гидроксидом железа и, наоборот, выходит из донных отложений при растворении двухвалентного железа [74]. Когда биологические процессы интенсифицируются, их воздействие на режим фосфора становится доминирующим.

В эвтрофных водоемах поток биогенных веществ из донных отложений становится важным источником дополнительной нагрузки водной массы биогенными веществами. В результате нарушения в обмене соединениями азота и фосфора между водой и донными отложениями, последние, будучи одним из индикаторов процесса эвтрофирования, одновременно выступают в качестве фактора, ускоряющего этот процесс. Более того, они могут стать решающим препятствием при попытках деэвтрофирования водоема путем снижения внешней нагрузки.

Рассмотренные выше факторы продуктивности играют роль своеобразного географического фона, который определяет особенности проявления многочисленных процессов функционирования экосистемы каждого отдельного водоема. Эти факторы действуют в большинстве случаев косвенно усиливая или ослабляя влияние прямых факторов, непосредственно воздействующих на жизнедеятельность клетки фитопланктона. Прямые факторы – энергетические (свет) и субстратные (биогенные элементы). К прямым факторам следует отнести также температуру воды, поскольку диапазон температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида водорослей обычно ограничен небольшими отклонениями температуры.

1.3 Прямые абиотические факторы развития фитопланктона

1.3.1 Световые условия

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В озерах и водохранилищах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. В водах континентальных водоемов фитопланктон существует в верхних слоях, до глубины 10–15 м, а в водах с малой прозрачностью встречается не глубже 2–3 м. Прозрачность воды влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она характеризует проникновение в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует. Встречаются в воде редкие, физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей – споры или клетки на дне в стадии покоя.

На величину прозрачности воды водоема могут оказывать и ландшафтные характеристики водосбора. Прозрачность воды рассматривается как функция цветности воды по платиново-кобальтовой шкале, которая в свою очередь тесно связана с заболоченностью водосбора [75, 76]. Величина цветности воды используется в некоторых простых моделях продуктивности водоемов [9].

Различные виды фитопланктона существенно различаются по чувствительности к освещенности, поэтому диапазон оптимумов освещенности для разных видов достаточно велик. Оптимальные характеристики освещенности, определяющие максимальную скорость роста клеток водорослей, варьируют в зависимости от видового состава [77, 78, 79]. В работе [80] удалось рассчитать первичную продукцию микроводорослей в эпилимнионе в зависимости от концентрации хлорофилла и освещенности.

Недостаток или избыток света при развитии водорослей проявляется в нарушении деятельности фотосинтетического аппарата, что впоследствии сказывается на всем комплексе процессов метаболизма и на росте и накоплении биомассы.

Как известно, наиболее чувствительны к освещенности зеленые водоросли, хотя и синезеленые в летний сезон также сильно зависят от световых условий.

Некоторые виды синезеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: (многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др.) – в мелких водоемах. Синезеленые водоросли в целом отличаются от других представителей альгофлоры значительной устойчивостью, что позволяет им заселять экологические ниши с крайними значениями этого показателя для жизнедеятельности биологических систем. Хорошо развиваются синезеленые водоросли при освещении низкой интенсивности, что обусловлено малой потребностью в энергии поддержания и составом пигментов, однако условия освещения выдвигаются в качестве основного фактора, влияющего на распространение цианобактерий в пресных водоемах [81, 82]. Следует отметить, что при интенсивном развитии синезеленых водорослей может проявляться эффект самозатенения, как это показано для днепровского фитопланктона [34].

Менее требовательны к условиям освещенности диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2–3 м в малопрозрачных водах озер. Для них характерна высокая адаптационная способность к изменяющимся световым условиям. Некоторые конкретные сведения о зависимости развития диатомовых водорослей от светового фактора имеются в ряде работ [83, 84, 85].

Многочисленные исследования показывают, что слишком высокая интенсивность освещения оказывает отрицательное влияние на развитие фитопланктона. При увеличении освещенности узким местом биосинтеза становятся темновые ферментативные реакции, перерабатывающие продукты фотохимических реакций. Фактически наступает световое насыщение. Замедление биосинтеза с дальнейшим ростом освещенности связано с явлением обесцвечивания хлорофилла [86]. Кроме того, при действии повышенной интенсивности света в результате процессов фотоингибирования фотосинтеза развиваются длительные и глубокие перестройки фотосинтетического аппарата [87]. В условиях возрастания солнечной радиации до значений выше 200 вт/м2 происходит угнетение фитопланктона.

Синезеленые водоросли по некоторым причинам не соответствуют приведенным выше закономерностям. Эти причины следующие: «цитохромоксидазный» фотосинтез, смысл которого состоит в передаче дополнительного электрона на кислород [88]; колонии цианобактерий рассеивают  свет высокой интенсивности; наконец, известное явление самозатенения типично для колоний синезеленых [89]. Вероятно, именно толерантность к фотоингибированию позволяет клеткам цианобактерий постоянно находиться у поверхности воды.

Экспериментально установлено, что под влиянием различной освещенности существенно изменяются размеры клеток водорослей как один из показателей их роста. При этом максимальные размеры клеток наблюдаются в середине светового периода [90]. Для зависимости скорости роста фитопланктона от освещенности характерно наличие максимума, т. е. некоторой оптимальной освещенности, медленного убывания скорости роста при увеличении и быстрого ее падения при уменьшении освещенности по сравнению с оптимумом [91].

Роль продолжительности освещения (фотопериод), зависящего от широты места, также оказывает существенное влияние на продуктивность. Фотопериодичность связана с известным механизмом «биологических часов», образуя легко приспособляемый механизм регулирования функций во времени.