Волоски часто минерализуются, т. е. пропитываются кремнеземом и кальцием, и становятся от этого жесткими, режущими; или оболочки их кутинизируются и даже древеснеют и приобретают жесткость, как у тыквы.

Среди волосков выделяется группа исключительно ценных в практическом отношении придатков кожицы семян хлопчатника.

Не все клетки эпидермы семени хлопчатника развивают длинные волоски. Значительная часть их образует короткие волоски (подпушок).

Другими ценными для человека волосками на семенах являются волоски в плодах ваточника (Asclepias syriaca и др.). Они очень хрупки; целлюлозы в них содержится только 35%. Они непригодны для выделки тканей, но могут применяться для набивки подушек и т. п.

Жгучие волоски крапивы (Urtica urens) носят специфический характер. У крапивы жгучие волоски одноклеточные, сильно вытянутые, имеющие наверху наклонное головчатое утолщение. Стенки волоска пропитаны углекислой известью, а в верхней части — кремнекислотой. Основание такого волоска грушевидно расширенное, погружено в многоклеточный пьедестал. Волосок представляет живую клетку, клеточный сок которой ядовит вследствие наличия в нем особого фермента и муравьиной кислоты. Если задеть такой волосок, головка его отламывается. Острые окремнелые края надломленной верхушки наносят порез, в то же время ядовитый клеточный сок попадает на рану

Существуют железистые волоски, выделяющие секреты, эфирные масла и пр. Их рассмотрим несколько дальше, в выделительной системе.

В волосках конопли, крапивы, тутового дерева встречаются особые образования — целлюлозные выросты клеточной оболочки, пропитанные углекислым кальцием; они имеют вид грозди и называются цистолитами.

Корневые волоски будут рассмотрены в главе о корне, а нектарники — в главе о размножении.

Сообщение с внешней средой внутренних тканей органов, покрытых эпидермой, осуществляется при помощи особых образований устьиц. Устьице представляет собой комбинацию из двух полулунных клеток, резко отличающихся от остальных клеток эпидермы своей формой и присутствием значительного числа зеленых пластид. Эти две клетки разделяет узкий щелевидный межклеточник, просвет которого они регулируют. Полулунные клетки устьица называются замыкающими клетками. Они содержат плазму с ядром, хлоропласта ми и центральной вакуолей. Примыкающие к устьичным клеткам несколько других клеток эпидермы иногда отличаются своими очертаниями от остальных. Иногда устьице более или менее глубоко погружено в ткань эпидермы (у засухоустойчивых растений); чаще они лежат вровень с обычными клетками кожицы. Щель может закрываться, приоткрываться или раскрываться в зависимости от физиологического состояния растения. Через устьица совершаются проникновение углекислоты воздуха внутрь листа или зеленого стебля, выход свободного кислорода в атмосферу и вообще газовый обмен. Через устьица осуществляется транспирация из клеток. Таким образом, устьичная щель обеспечивает сообщение между внешней атмосферой и межклеточными ходами в листьях и зеленых стеблях. Щель ведет в крупную воздушную полость, лежащую под ней и окруженную клетками основной ткани. Снаружи, над самой щелью, обычно имеется также небольшое пространство, ограниченное сверху встречными пленчатыми выростами замыкающих клеток. Выросты принимают различную форму.

Устьица в значительно большем количестве расположены на нижней стороне листа, чем на верхней. Это становится почти правилом, когда листья расположены в горизонтальной плоскости; на нижней стороне листа устьица не подвержены прямому действию солнечных лучей и меньше нагреваются; водяной пар, выходящий из устьиц, скапливается под «крышей» листа, насыщает влагой прослойки воздуха и ослабляет. дальнейшее испарение из устьиц. Если нижняя сторона листьев опушена, это еще более умеряет испарение. Чаще устьица имеются только на нижней стороне листа, как у смородины, апельсина, крапивы, груши, березы, таволги (Filipcndula ulmaria), рябины, чая, камелии и др.

Устьица на верхней стороне листа обычны у травянистых растений, обитающих на сильно нагреваемых каменистых горных склонах, причем число их значительно большее, чем на нижней стороне. У большинства древесных растений устьица развиваются только на нижней стороне листьев; число их достигает 1500 на 1 мм2.

Если лист развивается в относительно вертикальном направлении, количество устьиц на обеих сторонах листа почти одинаково.

У водных растений, таких, как кувшинка (Nymphaea alba), водяной лютик (Ranunculus aquaticus) и др., листья, которых распростерты па поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа.

Количество устьиц на единицу площади листа зависит не только от вида растения, его экологического типа, но и от условий роста и развития в данном году. В среднем число устьиц на 1 мм2 поверхности листа 100—300, но может достигать и тысячи. У клена остролистного (Acer platanoides) на 1 мм2 нижней стороны листа имеется 550 устьиц, у сирени — 330, у подсолнечника — 220, у капусты — 300, у очитка (Seduin acre) только 10—20 устьиц.

Длина устьиц обычно 20—40 мкм. Очень крупные устьица у эстрагона (Artemisia dracunculus) и др.

Общее количество устьиц на одном листе исчисляется сотнями тысяч и даже миллионами, как у капусты. В кроне большого дерева их количество достигает десятков миллиардов.

Кроме устьиц, существующих для газообмена, есть еще водные устьица, - гидатоды. Выделение капельно-жидкой воды через водные устьица (явление гуттации) происходит вследствие корневого давления (см. дальше).

Как обычное устьице, так и водное возникает из одной материнской клетки кожицы. Образовавшиеся путем деления две дочерние полукруглые клетки слегка расходятся и дают межклеточную щель.

3.3. Вторичная покровная ткань

Обыкновенно ж эпидерма сохраняется от нескольких недель до нескольких месяцев и взамен нее возникает новая, уже вторичная покровная ткань, называемая пробковой тканью. Для формирования последней необходимо заложение специальной образовательной ткани (вторичной меристемы), которая появляется в результате отмирания эпидермы. Вторичная меристема носит название пробкового камбия, или феллогена. Обычно он состоит из одного слоя вытянутых в тангентальном направлении делящихся клеток.

У большинства многолетних растений пробковый камбий образуется из паренхиматического субэпидермального (т. е. лежащего непосредственно под кожицей) слоя первичной коры (у березы, дуба, платана, клена и др.).

Таким образом, пробковый камбий возникает из клеток постоянных тканей (основной или кожицы), которые возвращают себе способность к делениям. Клетки его имеют густозернистую цитоплазму, стенки

Постепенно стенки иклеток утолщаются, пропитываются суберином и пробковеют, что влечет за собой отмирание протопластов. Пробковые клетки мертвы. Полости их клеток или пустые, как у пробкового дерева (Quercus saber), или заполняются дубильными, а чаще смолистыми выделениями, как у березы (белый бетулин, придающий стволам березы белый цвет). "Пробковый камбий работает двусторонне. Откладывая кнаружи слои клеток, превращающиеся в пробковую ткань, он обычно в небольшом количестве откладывает внутрь стебля другие дочерние клетки, которые остаются живыми, паренхнмными, хлорофиллоносными, с типичными для основной ткани межклеточниками. Образующаяся таким образом ткань называется феллодермой. Совокупность клеток пробковой ткани, пробкового камбия и феллодермы носит название перидермы. У многих растений в процессе их жизни образуется несколько перидерм. Они последовательно закладываются глубже первой. У винограда новые перидермы возникают как концентрические кольца, у других древесных в виде отрезков, соединяющихся с другими перидермами.

Долговечность пробкового камбия у разных растений неодинакова. В редких случаях он, однажды заложившись, сохраняет жизнедеятельность в продолжении всей жизни дерева (например, у орешника Corylus, у бука). Обычно же, просуществовав несколько месяцев, он отмирает, и тогда возникает новый слой пробкового камбия в более глубокой части коры; при этом все ткани, расположенные кнаружи от него, изолируются новой пробкой и, не получая (Quercus питания, омертвевают. Комплекс таких отмерших тканей, включающий старую пробку и слои основной ткани (вторичной коры), отделенные новой пробкой, называется коркой. По существу, она является уже третичной покровной тканью, имеет нередко трещиноватый бугристый характер и отделяется либо жесткими кусками, чешуйками, либо кольцами. Поэтому различают корку чешуйчатую и корку кольцеобразную. Первая получается оттого, что пробковый камбий закладывается полосками, а вторая — полным кольцом (вернее, сплошной трубкой на стебле). Наглядный пример кольцеобразной корки дает вишня и особенно эвкалипт, у которого пробковый камбии располагается правильной трубкой на значительном протяжении стебля; корка отделяется либо в виде сплошного чехла, либо из-за растрескивания в продольном направлении она опадает лоскутами.

Пробковая ткань возникает не только на стеблях, но и на корнях, а также иногда на плодах (у некоторых сортов яблони, граната и пр.), клубнях (картофеля, топинамбура).

Часто можно наблюдать образование раневой пробки после поранения живых тканей какого-либо органа растения. В прилежащих к ране слоях паренхимных клеток возникает вторичная меристема, образующая пробку, отграничивающую поврежденную ткань от здоровой.

Бугорок со щелью в пробке представляет собой чечевичку. Через такие чечевички на стеблях, по-видимому, устанавливается газообмен между внутренними частями стебля (по межклеточным ходам) и внешней атмосферой. К зиме ткань чечевички обычно уплотняется. У пробкового дуба (Quercus suber), несмотря на значительную толщину образуемой наружной пробки ствола дерева, чечевички сквозные через всю толщу пробки.

Чечевички легко распознаются по бугоркам на ветках деревьев и кустарников. У березы они имеют вид узких поперечных полосок, ясно-видимых на поверхности белых стволов. Сосна чечевичек не образует, и газообмен у нее достигается тем, что пробка на стволе прерывистая.

3.4. Проводящие ткани

Передвижение воды и питательных веществ совершается при участии проводящей ткани. Клетки последней характеризуются тем, что они вытянуты в длину и имеют форму трубочек с более или менее широким диаметром.

Проводящие ткани могут быть разделены на два типа, характеризующиеся своим строением и функциями. Это трахеиды и сосуды, предназначенные для проведения воды с минеральными веществами, и ситовидные трубки с клетками-спутницами, служащие для проведения продуктов ассимиляции,

В проведении воды и органических растворов питательных веществ по растению существенное значение имеют поры па стенках проводящих клеток.

Поры бывают простые, окаймленные и полуокаймленные.

.Трахеиды являются первичными водопроводящими клетками высших растений в процессе эволюции. Это довольно длинные, узкие прозенхимные клетки со скошенными и заостренными или закругленными окончаниями. Лестничные трахеиды возникли из кольчатых и спиральных путем разрастания и последующего слияния отдельных колец вторичного утолщения. Вместо колец образуются широкие перекладины. Неутолщенные промежутки между ними представляют собой вытянутые в поперечном направлении поры с характерным узким окаймлением (лестничные окаймленные поры).

Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Сосуды представляют собой соединения трубчатых клеток, во взрослом состоянии мертвых, содержащих транзитную воду. Оболочка стенок этих клеток утолщается и одревесневает, но это одревеснение не охватывает всей поверхности клетки. Здесь чередуются утолщенные и одревесневшие участки с оставшимися тонкими и неодревесневшими частями первичной оболочки. Однако и они большей частью одревесневают. Протопласт таких клеток после изменения оболочек, хотя и разрушается, но некоторая его часть сохраняется иногда в течение нескольких месяцев, поэтому ей свойствен частичный метаболизм (образование крахмала).

Трубчатые клетки, называемые члениками или сегментами сосуда, соединяются вместе с концами и составляют сосуды различной длины

Последние располагаются в толще стебля и корня, образуя водопроводящую систему растения. Нередко членики сосуда имеют хвостообразные придатки, как некоторые опоры при сгибании. Сочленения трубчатых клеток носят разнообразный характер. Сочленение может быть горизонтальным, более совершенным в эволюционном отношении, когда поперечные стенки клеток горизонтальны, или скошенным под различным углом, если поперечные стенки косые.

Сами поперечные перегородки претерпевают изменения: они в центральной части сперва ослизняются, разбухают, а потом растворяются; ряд таких сквозных трубчатых клеток составляет длинную полую капиллярную трубку, сосуд. Иногда при растворении поперечных перегородок сохраняется только кольцевой ободок, обрамляющий крупный просвет, или же эти перегородки насквозь продырявливаются одним либо несколькими отверстиями. Это называется перфорацией сосудов.

Различают следующие типы сосудов:

1) кольчатые, когда утолщения представлены в виде колец, повторяющихся в членике сосуда через то или иное расстояние; такие сосуды могут легко растягиваться, так как утолщенная площадь стенок невелика; эти сосуды свойственны молодым, еще растущим органам;

2) спиральные, когда ленточное утолщение выстилает внутренние стенки в виде одной или нескольких спиралей, с большей или меньшей крутизной; спиральные утолщения также не препятствуют растяжению сосуда;

3) лестничные, когда утолщения носят характер поперечных выступов, чередующихся с неутолщенными поперечными прослойками первичной оболочки, так что получается форма лестницы; такие сосуды уже неспособны к растяжению;

4) сетчатые, когда утолщения имеют форму перфорированных рельефных решеток, густых сеток, в просветах которых остаются неутолщенные места или отверстия;

5) точечные сосуды имеют неутолщенные места лишь в виде мелких пор на боковых стенках. Кольчатые, спиральные и лестничные сосуды более примитивны по своей организации, сетчатые и точечные сосуды появились в процессе эволюции позднее. Они возникли в тех или иных органах растения соответственно функциям, например, в листьях не бывает сетчатых и точечных сосудов. Кольчатые и спиральные сосуды в индивидуальном росте растения появляются первыми и не препятствуют росту органов. В этом их значение.

Точечные и сетчатые сосуды более прочны, что необходимо ввиду их большого диаметра.

Сосуды по общей длине различны у разных растений. Наиболее длинные сплошные сосуды встречаются у лиан, где они достигают нескольких метров. Обычно же длина их колеблется от нескольких сантиметров до 1 м, редко до 1,5 м. Поперечники характерны для лиан, например для винограда. Сосуды, достигшие определенной длины и замкнутые на концах, причленяются к следующим по длине органа сосудам.

Трахеиды встречаются у большинства видов сосудистых растений и преобладают в теле растения над сосудами.

И сосуды, и трахеиды проводят не только воду с минеральными веществами, но весной и пасоку, т. е. растворы ферментированных запасных веществ.

Водопроводящая система окружена во всех органах паренхимой, т. е. живой тканью, с которой она находится во взаимодействии.

Уже было отмечено, что сосуды быстро теряют живое содержимое и через некоторое время превращаются в почти пустые трубки, выполняющие важнейшую роль водоснабжения. Нередко пластинки пор под давлением окружающей паренхимы прогибаются внутрь сосуда и разрастаются, как пузыри, в его полости. Такие образования называют пилами. Тиллы одновременно врастают в полость сосуда от разных пор, притом навстречу друг другу, и закупоривают сосуды.

Ситовидные, или решетчатые, трубки в противоположность сосудам не мертвые, а живые; оболочки их вначале топкие, впоследствии постепенно утолщаются, но остаются целлюлозными и не древеснеют.

Ситовидные трубки служат для передвижения пластических веществ, т. е. продуктов ассимиляции, особенно белков и углеводов. Онисоставляются из ряда вытянутых в длину трубчатых клеток. Поперечные перегородки продырявливаются наподобие сита, которое носит название ситовидной пластинки.

Если перегородка горизонтальна (эволюционно более совершенная), пластинка в ней только одна с крупными отверстиями. Если перегородка косая, на ней образуется несколько сит с мелкими отверстиями. Пластинки нередко образуются также и на боковых стенках. Кроме того, на боковых стенках имеются простые поры. Благодаря продырявленности перегородок содержимое отдельных клеток ситовидных трубок находится во взаимной связи, вследствие чего и осуществляется передвижение пластических веществ. Цитоплазма молодых ситовидных клеток находится в видимом движении, содержит особые белковые тельца и много углеводов. Обычно на рисунках ее изображают в виде тяжей, тянущихся через отверстия в ситовидных пластинках. Однако эта картина свойственна лишь фиксированным (убитым) трубкам в результате коагуляции белков.

Клетка ситовидной трубки у цветковых растений на длинной стороне имеет клетку-спутницу. Хвойные растения и некоторые цветковые (например, картофель) их не имеют. В молодом возрасте в ситовидной клетке появляется перегородка, тянущаяся от пластинки к пластинке через всю клетку и отделяющая клетку-спутницу в виде сегмента. Клетка-спутница (их бывает две и более, и притом с двух сторон) имеет густую цитоплазму и легко различимое ядро. Связь с трубкой обеспечивается многочисленными плазмодесмами. Роль спутниц не выяснена.

Ситовидные трубки обыкновенно расположены пучками и следуют в своем направлении параллельно сосудам.

Длина ситовидных клеток колеблется от десятых долей миллиметра до 2 мм. Как и сосуды, они наиболее длинны у лиан (лазающих и вьющихся растений). Поперечник их не превышает сотых долей миллиметра. Долговечность ситовидной трубки также различна.

У деревьев ситовидные трубки на зиму закупориваются. Ситовидные пластинки в них превращаются в мозолистое тело, и трубка перестает функционировать. Отложения, из которых образуется мозолистое тело, состоят из особого углеводного вещества — каллёзы; крахмал в ситовидных трубках при образовании каллёзы исчезает. Весной у некоторых деревьев мозолистые тела рассасываются, и ситовидные трубки возобновляют свою деятельность. Обычно, однако, они отмирают, а взамен их функционируют новые трубки; часто это происходит и среди лета.

Пока трубки живы, они благодаря тургору своих клеток противостоят давлению на них со всех сторон; но когда протопласты в них отмирают, то клетки сплющиваются (облитерируются).

Как и сосуды, ситовидные трубки окружены паренхимой и имеют с ней тесную связь. От нее они получают и затем видоизменяют продукты ассимиляции.

3.5.Млечники

У многих покрытосеменных (цветковых) растений существует в органах особая система млечников. Широко известны такие растения с млечным соком, как снотворный мак, латук, молочай, одуванчик, инжир и др. Этот сок вырабатывается в особых клетках.

Существуют два типа млечников:

Членистые млечники, образующиеся из отдельных живых, вытянутых в длину, цилиндрических клеток, которые располагаются в продольный ряд; разделяющие их поперечные перегородки растворяются и тогда получаются сплошные трубчатые сосуды. После возникновения единой сосудистой млечной системы цитоплазма с большим числом ядер выстилает стенки всей системы, а клеточный сок составляет основное содержимое млечников и носит название латекса.

К растениям с членистыми млечниками относятся представители семейств сложноцветные, маковые, колокольчиковые, вьюнковые и др.

Нечленистые млечники имеют иное происхождение. Одна или несколько млечных многоядерных клеток заложены еще в зародыше семени. С развитием проростков эти млечные клетки разрастаются вместе с органами, разветвляются в основной ткани (паренхиме) и пронизывают тело растения от корня до верхушек. Этих клеток немного, и они всегда остаются самостоятельными, не соединяясь между собой. Такие гигантски разросшиеся млечные клетки являются феноменами, так как длина их достигает нескольких метров и более.

К растениям с нечленистыми млечниками относятся представители семейств молочайные, кутровые, ластовневые, крапивные и др. Однако такие известные каучуконосные растения, как бразильная хевея (Hevea) и манихот (Manihot), относящиеся к семейству молочайные, имеют членистые млечники.

Латекс у обеих категорий млечников является клеточным соком и имеет большей частью молочный цвет (откуда и его название). Известны, однако, растения с желтым соком (у чистотела), красноватым или синеватым, что зависит от соответствующих пигментов, присутствующих в нем. Белый же цвет латекса объясняется тем, что он представляет собой эмульсию (т. е. смесь несмешивающихся между собой жидкостей). Латекс можно причислить и к суспензиям, т. е. к жидкостям, в которых взвешены твердые частички веществ. Консистенция латекса бывает различной — от жидкой до густой, вязкой; воды 50—80%. В нем растворены различные сахара, инулин, белки, дубильные вещества, глюкозиды, алкалоиды, минеральные соединения и пр. Капли эмульсии состоят из жира, бальзамов, каучука, гутты и пр. Крахмальные зерна специфической формы присутствуют в нечленистых млечниках.

Наиболее интересными и ценными для человека частями латекса являются каучук и гуттаперча. Каучук находится в латексе в мелкораздробленном состоянии, в виде глобул. В одном кубическом сантиметре латекса насчитывают сотни миллиардов частиц каучука, величина которых колеблется в пределах от десятых долей микрометра до нескольких микрометров. Глобулы каучука имеют разнообразную форму: шаровидную, палочковидную, булавовидную и пр. На протяжении жизненного цикла растения глобулы у некоторых из них меняют свою форму, и, однако, форма глобул в том или ином возрасте растения служит хорошим диагностическим признаком. В химическом отношении каучук относится к углеводородам и имеет элементарную формулу (С5Н8). Молекула его очень длинная и состоит из остатков изопрена (C5n8); множитель п показывает неопределенное число этих остатков, связанных в молекуле. Каучук образуется лишь у двудольных растений, и не обязательно только в латексе млечников. Известен еще месекретый каучук в виде капель или крупных комков, появляющийся в цитоплазме зеленых клеток листа пли стебля (например, у ваточника). Эти капли всегда окружены цитоплазматической пленкой (тонопластом). Наконец, каучук в виде шариков, обычно в смеси со смолами, встречается в незеленых паренхимных клетках коры, сердцевинных лучей и сердцевины стеблей и корней (например, у гваюлы).

Биологическая роль каучука в растении не выяснена. Одни исследователи считают каучук экскретом (отбросом), другие доказывают, что он мобилизуется растением в определенный период как запасное вещество.

Млечники часто недолговечны. Достигнув определенного возраста, они отмирают, сплющиваются; латекс в них коагулирует, каучуковые глобулы слипаются и образуют сырую массу затвердевшего каучука (у каучуконосов), т. о. натуральный сырьевой продукт, который широко используется в резиновой промышленности.

Впервые сырьевой каучук был обнаружен европейцами у индейцев в бассейне р. Амазонки в XVII в. Индейцы добывали его из тропического лесного дерева Hevea brasiliensis, относящегося к семейству молочайные. Только в 1870 г. семена бразильской хевеи были доставлены в Европу, откуда перевезены на остров Цейлон и на Малаккский полуостров. Малазия и Индонезия — основные центры культуры хевеи. Площадь под каучуконосными растениями на земном шаре достигает нескольких миллионов гектаров.

В СССР каучуконосные растения впервые обнаружены не у древесных, а у травянистых, причем получаемый из них каучук относится к высококачественным натуральным каучукам.

Гуттаперча (или гутта) представляет собой, как и коагулированный каучук, свернувшийся млечный сок растений. По химическому составу она близка к каучуку, принадлежит к высокомолекулярным углеводородам и имеет такую же эмпирическую формулу, как и каучук, но структурная формула ее отличается.

Получают гутту из различных тропических растений, в особенности из дерева Раlaquium gutta, произрастающего на Малаккском полуострове и на острове Сингапур. В СССР превосходную гутту получают из корней дикорастущего кустарника бересклета бородавчатого (Evonynins verrucosa), а также из акклиматизированного во влажных субтропиках гуттаперчевого дерева эйкоммии.

Особенностями гуттаперчи, делающими ее ценным продуктом, являются чрезвычайно сильная сопротивляемость прохождению электрического тока и соленой воде. Поэтому ее используют для изоляции электрических проводов, для предохранения подводных кабелей от разрушающего действия морской воды и, кроме того, для приготовления медицинских инструментов, компрессной бумаги и в качестве лучшего клея для изготовления обуви.

Растение не имеет скелета, который помогал бы ему противостоять действию тяжести собственных органов (ветвей, листьев, цветков, плодов и пр.), а также действию ветра, дождя, снега и т. п. Кроме того, из-за отсутствия нервной системы оно не может быстро мобилизовать (как это делают животные) мускульное сопротивление порывам бури и разным другим давлениям и нагрузкам. Однако растение успешно противостоит этим нагрузкам. Необходимую ему прочность дает комплекс всех тканей. Растение в целом можно рассматривать как природное сооружение, существующее благодаря целесообразным принципам его строения.

Значительная прочность растения достигается прежде всего тургором живых клеток и тканей. Большую роль в прочности растений исполняют механические ткани.

3.6. Механические ткани

Все механические ткани у растений характеризуются утолщением клеточных стенок. Различают три типа механических тканей: колленхиму, склеренхиму и каменистые клетки (склереиды).

Колленхима характеризуется тем, что оболочка ее клеток утолщается не на всей поверхности, а лишь в определенных ее частях. Это утолщение происходит или в углах клеток, отчего получается уголковая колленхима, или утолщаются тангентальные стенки, тогда как радиальные стенки остаются тонкими (пластинчатая колленхима). Эти утолщения состоят из последовательно накладывающихся тонких слоев чистой целлюлозы и в смеси с пектиновыми веществами без всякой примеси лигнина.

Из лубяных растений колленхима имеется в стеблях конопли, рами, у льна же ее нет. Так как она чаще располагается под кожицей, то сильно мешает проникновению воды внутрь коры во время мочки стеблей конопли, из-за чего отделение лубяных волокон затрудняется. Наоборот, лен, не имея колленхимы, размокает легко. Пластинчатая колленхима характерна для листовых черешков подсолнечника (Helianthus annuus). Сильное развитие колленхимы часто приводит к образованию продольных (гранистых) твердых выступов на стебле, как у тыквы, у представителей семейства губоцветные (Labiatae) с их характерными четырехгранными стеблями, у некоторых мареновых (Rubiaceae) и др. откосил колленхиму «к пружинным» механическим тканям.

Склеренхима является наиболее важной для растения тканью прочности. Она представлена толстостенными, плотно прилегающими одна к другой, прозенхимными клетками, иногда очень большой длины, в отдельных случаях почти до полуметра. Поры малочисленны, небольшого размера, щелевидные, косые; межклеточники отсутствуют из-за заполнения их сильно склеивающими пектиновыми веществами, которые чаще всего одревесневают. Одревесневают и все остальные части оболочки.

Склеренхима бывает первичная и вторичная. Первичная склеренхима находится в виде отдельных тяжей из склеренхимных клеток в основной ткани (волокон первичной склеренхимы), сплошных цилиндров из склеренхнмной ткани, а также в виде склеренхимных обкладок проводящих пучков, предназначенных для укрепления последних.

Вторичная склеренхима образуется во вторичной коре и во вторичной древесине (см. «Стебель»).

Происхождение первичной и вторичной склеренхим различное. Первичная возникает из прокамбия (особой меристематической ткани), перицикла или из основной ткани первичной коры и проводящих пучков. Вторичная склеренхима образуется из камбия (также меристематической ткани).

Классификация вариантов склеренхимы до сих пор не установлена из-за малой и противоречивой изученности их. Обычно склеренхиму разделяют на лубяные волокна, которые размещаются в коре органов, и либрифори (или древесинные волокна), который откладывается во вторичной древесине. Лубяные волокна бывают первичного и вторичного происхождения.

Лубяные волокна представлены в массе основной ткани вегетативных органов в виде тяжей или в виде цилиндра. Каждый тяж представляет лубяной пучок. Последний состоит из отдельных лубяных клеток, называемых элементарным волокном.

Коэффициент прозенхимности (отношение длины к ширине) у льна в среднем 1000, конопли—750, кенафа—150, a v рами — свыше 2000.

Лубяные волокна льна, конопли, джута и др., локализованные на периферии стеблей, образуются из перицикла или прокамбия.

Соединяясь друг с другом по длине, лубяные клетки образуют лубяной пучок, который называется техническим волокном. Клетки тесно соединяются в лубяные пучки благодаря большой площади сцепления, обусловленного заклиниванием каждой клетки между соседними (скользящий рост клеток). Различные формы окончаний клеток способствуют заякориванию их. Склеивающим веществом служат пектины.

Пучки, в свою очередь, тесно сплетаются друг с другом и образуют толстостенный луб, называемый так в растениеводстве.

Поперечные срезы волокна показывают концентрическую слоистость оболочки наподобие последовательно надетых друг на друга чехлов. Пользуясь микроманипулятором, введя его иглу в канал клетки, можно вытолкнуть эти концентрические слои.

Слоистость объясняется чередованием слоев с различным содержанием целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов. У некоторых лубяных растений, например у конопли, слоистость выступает отчетливо. Число слоев доходит до ста и более.

В каждом слое фибриллы завиваются по оси волокна спирально в одну сторону, причем в следующем слое направление фибрилл может носить обратный характер. Сами фибриллы состоят из сгруппированных молекул целлюлозы. Определенное расположение молекул имеет значение для таких свойств, как сопротивление разрыву, эластичность и пр. У льна, например, молекулы в фибриллах ориентированы в таком направлении, что обеспечивают сопротивление разрыву подобно лучшей стали.

Все, вместе, взятое, т. е. сильное утолщение стенок лубяного волокна, малое число пор, спиральное расположение фибрилл в слоях и параллельное расположение молекул в фибриллах, создает необыкновенную прочность лубяного волокна. Кроме того, лубяные волокна способны выдерживать значительное растяжение благодаря тому, что они состоят из целлюлозы иногда в чистом виде, без примесей. Чаще они инкрустированы в различной степени лигнином. Специальные измерения, выполненные на вырезанных из свежих растений волокнах, показали, что предел упругости, т. е. предельный размер груза, который данное волокно может выдержать, не переступая через Границу его эластичности, чрезвычайно высок. Предел упругости материала клеточных стенок склеренхимных волокон из обкладок при первичных проводящих пучках у живых стеблей достигает, по , 27,4 кг (у подсолнечника) и даже 37,4 (у девясила, Jnula) кг на 1 мм2, тогда как для строительной стали этот показатель равен 20 кг на 1 мм2. Едва ли волокна льна, рами и других текстильных растений уступают названным растениям; при этим растяжимость («вытяжка») до предела упругости у волокон очень значительна; у только что названных растений она достигает 8—13 на 1000 (а у строительной стали — всего лишь 1 на 1000).

Созревшая в техническом отношении клетка лубяного волокна нередко является уже мертвой. Протопласт, который был у живой клетки, после предельного утолщения оболочки разрушился.

Лубяные волокна служат одним из основных критериев для использования тех или иных растений как текстильных или прядильных. Текстильные растения должны удовлетворять ряду условий. Наиболее ценятся волокна без признаков одревеснения, состоящие из чистой клетчатки, как у рами, кендыря. У льна и конопли одревеснение стенок встречается нередко, а пектиновые прослойки между клетками всегда

Стенки лубяных волокон кенафа, канатника, джута сплошь одревесневают. Отличными волокнами обладают листья ряда однодольных растений, особенно таких субтропических и тропических, как агавы (Agave sisalana), новозеландский леи (Phormium tenax), североафриканская трава «альфа» (Stipa lenacissima), а также листья текстильного банана (Musa textilis).

Толстостенный луб содержится в стеблях множества растений, но часто он или не поддается легкой декортикации (сниманию коры), как, например, у подсолнечника, или является сильно одревесневшим и ломким, как у липы.

Либриформ образуется во вторичной древесине. Клетки его прозенхимные, длина их во много раз превышает ширину и равна в среднем около 1 мм (не превышая 1,5 мм). Клеточные стенки утолщены в различной степени — иногда очень сильно, как у дуба, железного дерева (Parrotia persica), каштана; иногда же сравнительно мало, как у осины, клена. Каменистые клетки (склереиды) имеют форму паренхимных клеток с очень сильно утолщенными слоистыми стенками, радиальными поровыми каналами, незначительным просветом в центре. Это обычно мертвые одревесневшие клетки. Они широко распространены в стеблях, твердых стенках плодов, семенах многих растений и т. п. Твердость косточек у абрикоса, сливы, вишни или скорлупы у орехов, жесткая мякоть некоторых сортов груши, айвы и т. п. обусловливаются присутствием склереид. Известно, что плоды и семена десятки и сотни лет могут пролежать в почве с неразрушенными покровами. Плоды тропических деревьев годами переносятся морскими течениями, и морская вода лишь очень медленно разрушает склеренхиму и склереиды. Хорошими объектами для рассмотрения каменистых клеток служат основания стеблей дикого кендыря, тутового дерева, косточки персика, мякоть незрелых поздних сортов груши и пр.

Иногда, однако, каменистые клетки характеризуются небольшими утолщениями клеточных стенок и крупными полостями, но и в этом случае протопласт отмирает, а стенки одревесневают. Такие клетки плода зеленой груши (Pyrus). Известны еще опорные клетки как разновидность каменистых клеток. Это одиночные, крупные, обычно разветвленные клетки с утолщенными одревесневающими стенками и крупной полостью без живого содержимого. Они укрепляют пластинки листьев чая, камелии и других растени

3.7. Проводящие пучки

Основными частями пучка большинства цветковых растений являются две зоны — ксилема и флоэма. Ксилемную часть пучка (одну сторону его) составляют сосуды и трахеиды, примыкающие к ним клетки ксилемной паренхимы, а на периферии этой зоны в виде обкладки или шапки располагаются клетки склеренхимы. Флоэмную часть пучка составляют ситовидные трубки с клетками-спутницами, значительное количество флоэмной паренхимы и на периферии зоны, как и в ксилемной части, обкладка или шапка из клеток склеренхимы, а изредка и из колленхимы. Эти обкладки из механической ткани в обеих зонах пучка укрепляют его. При этом у древесных и кустарниковых растений все элементы ксилемы одревесневают, а во флоэме одревесневают только склеренхимные клетки, и то не всегда.