Система проводящих пучков пронизывает органы растения снизу доверху. Они хорошо заметны на нижней стороне листьев в виде крупных жилок. Для того чтобы понять такое образование, как пучки, необходимо очень кратко остановиться на стеле, хотя это и не ткань. Стела в переводе означает колонна, столб. Ботаник Ван-Тигем назвалстелой центральный стержень стебля сосудистых растений. Главный
стебель высшего растения является его осью; внутри этой оси по всей длине ее развивалась стела. Внутреннее строение стелы претерпело в процессе эволюции значительные изменения. Наиболее древним и примитивным типом стелы внутри стебля является протостела. Она представляет собой сочетание ксилемы и флоэмы внутри оси: ксилема в виде сплошной центральной колонны окружена обкладочной трубкой, состоящей из флоэмы. Иными словами, ксилема заполняет полость флоэмной трубки. Из протостелы произошла сафоностела. Она отличается тем, что центральная часть ксилемной колонны превратилась в ксилемнои колонны превратилась в сердцевину стебля, состоящую из одних паренхимных клеток, а внешняя часть колонны образует трубку вокруг сердцевины, состоящую из водопроводящих элементов и окруженную, в свою очередь, флоэмной внешней трубкой. Таким образом, сифоностела характеризуется центральной паренхиматической колонной (сердцевина), окруженной последовательно двумя трубками: ксилемной и флоэмной. Если флоэма расположена только кнаружи от ксилемы, такая сифоностела называется знтофлойной; если и кнаружи, и кнутри ксилемы, примыкая к сердцевине, она называется амфифлойной.

Более совершенный вид стелы — это диктиостела. По существу, она является рассеченной в радиальном направлении сифоностелой. Эти прорывы в массе сифоностелы объясняются необходимостью соединения сердцевины с внешней частью стебля для более тесной связи проводящей ткани с паренхимой стебля, а также с ветвями и листьями.

Первоначально стела с прорывами имела «окна» (лакуны) для связи с ветвями (у хвощей и плаунов). У более развитых в эволюционном отношении папоротников, голосеменных и покрытосеменных (цветковых) растений диктиостела имеет прорывы ветвления и листовые прорывы, которые проходят по черешку. Проводящие пучки стебля, возникшие под влиянием определенного листа и образующие в стебле и листе единую систему, называются листовым следом.

Коллатеральные проводящие пучки свойственны стеблям и листьям семенных растений. Форма этих пучков на поперечном разрезе широкоовальная или яйцевидная. В эктофлойной системе стелы флоэма занимает часть пучка, обращенную к периферии стебля, а ксилемная часть обращена к центру стебля. При переходе пучка из стебля в лист ксилема окажется сверху, а флоэма снизу. В амфифлойной системе стелы пучок носит название биколлатерального (например, в семействах пасленовые, тыквенные). В самой ксилеме те части, которые являются периферическими по отношению к центру пучка, состоят из кольчатых и спиральных сосудов; по времени возникновения они и более старые. Ближе к центру пучка лежат более молодые точечные, сетчатые и лестничные сосуды. Во флоэме более молодые ее элементы также располагаются около центра пучка, а более старые части флоэмы отодвинуты кнаружи.

Коллатеральные пучки бывают замкнутые и открытые. Чтобы понять разницу между ними, необходимо ознакомиться с историей образования самого пучка. Начало пучкам дает меристема, т. е. первичная образовательная ткань. Она локализуется в верхушках стеблей. Здесь происходят постоянные деления клеток, благодаря чему совершается рост и увеличивается масса растения. Клетки, расположенные в топографическом отношении в будущих флоэмно-ксилемных зонах сифоно - или диктиостелы, делятся преимущественно в продольном направлении, а в поперечном направлении — редко. Так как они при этом растут, то многие из них, где поперечных перегородок мало, вытягиваются и становятся удлиненными. Во внешних частях стебля и во внутренней зоне стелы деление поперечными перегородками совершается чаще, так что клетки становятся более или менее изодиаметрическими и превращаются в паренхимные.

Удлиненные клетки располагаются продольными параллельными пучками или сплошным кольцом. Эти пучки называются прокамбием. Из прокамбия и развиваются проводящие пучки, При прорастании зародыша прокамбий почти одновременно превращается в первичную проводящую систему, индуцируемую веществами из зачаточных листьев и семядолей. Однако наружные слои клеток прокамбия дают начало протофлоэме. В это время верхние части стеблей еще растут в длину, чему не препятствуют кольчатые и спиральные сосуды. Но когда закончится рост в длину данных участков стебля, прокамбий образует сетчатые и точечные сосуды.

Деятельность прокамбиальных пучков может быть исчерпана, и развитие пучка остановится. Новых элементов ксилемы и флоэмы в таком пучке больше не появляется, так как все клетки прокамбия уже превратились в элементы ксилемы и флоэмы. Такие пучки называют замкнутыми. Они иногда имеют концентрический характер. У одних растений ксилема окружает кольцом флоэму, например в корневищах ландыша, ириса и других однодольных, и тогда получаются амфиваэальные пучки. В других случаях флоэма окружает кольцом ксилему, и тогда получаются амфикрибральные пучки. Замкнутые пучки характерны для злаков, лилейных, спаржевых, пальм и вообще для одно. дольных растений.

В других случаях прокамбиальные пучки нацело не исчерпываются, от них сохраняется тонкая полоска ткани, продолжающей делиться и откладывать в сосудистом пучке кнаружи флоэму, а внутрь стебля - ксилему. Эта полоска называется пучковым камбием. Она сохраняется только в пределах проводящих пучков, между ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе пучковый камбий состоит из одного ряда клеток. Так как пучковый камбий в дальнейшем не отмирает, ксилемная и флоэмная части пучков продолжают нарастать; такие коллатеральные пучки называются открытыми. Они характерны для двудольных и хвойных растений, отличающихся ростом стеблей в толщину.

Есть, еще радиальный проводящий пучок, который составляет особенность корня. Элементы ксилемы и флоэмы расположены здесь звездообразно, чередуясь между собой в радиальном направлении. Этот особый тип расположения флоэмы и ксилемы свойствен корням однодольных растений и первичному строению двудольных. Флоэма и ксилема не соприкасаются, и тяжи их расположены радиально, разделенные другими тканями. Радиальное расположение ксилемы в этом пучке — приспособление для сокращения пути поступления воды из корневых волосков в водопроводящую систему корня.

Итак, проводящие пучки пронизывают все растение. В листовых пластинках они отчетливо заметны в виде жилок. Из пластинки листа пучки собираются в параллельные, более крупные пучки (иногда один), проходящие по черешку листа.

3.8.Выделительная система

В процессе обмена веществ у растений, помимо продуктов, потребляемых самим растением, образуется еще ряд отбросов или побочных продуктов, для питания растения не имеющих никакого значения; они могут быть отнесены в группу выделений. К этой группе принадлежат некоторые кислоты и минеральные соли, эфирные масла, смолы, алкалоиды, слизи и пр. Правда, с годами выясняется, что многие вещества, ранее относимые к числу отбросов, используются растением.

Растительные выделения в противоположность животным относительно редко выводятся наружу. Это объясняется тем, что выделяемые вещества образуются внутри клеток, одетых к тому же клеточными оболочками. Поэтому если выделение таких веществ может происходить, то лишь в том случае, когда они представляют собой жидкие вещества, растворимые в каких-либо жидкостях, например камедиях, эфирных маслах и смолах, растворенных в них. Такие продукты могут быть выделены наружу посредством внешних выделительных клеток или органов

В таких случаях отдельные выделительные клетки служат как бы складами отбросов, от которых освобождаются (например, в семействах мальвовые, липовые, кактусовые) клетки окружающей ткани. Таковыми будут масляные клетки в семействах лавровые, имбирные, перечные, заполняемые эфирными маслами; клетки (и оболочки), содержимое которых превращается в слизь, как, например, у трагакантовых астрагалов (Astragalus gummifer, А. verus и др.).

Такие клетки играют ту же роль, что и межклетные пространства, причем они обречены, конечно, на смерть и после окончательного заполнения выделениями нередко изолируются от окружающих клеток путем опробковения их клеточных оболочек.

Внешние выделительные клетки или ткани растений представлены, например, в нектарниках или наиболее часто в железистых волосках. Волоски бывают простые и сложные.

Простые состоят из двух частей: ножки, состоящей из одной или нескольких вытянутых в длину клеток, и головки шаровидной формы, также одноклеточной или многоклеточной, являющейся собственно выделительным органом. Ножка обладает хлоропластами; головка их не имеет, но зато содержит массу очень густой цитоплазмы. Сложные волоски не содержат в ножках хлоропластов и являются, как и клетки головки, не ассимилирующими, а выделительными. Примером железистых волосков может служить лист ясенца (Dictamnus fraxinella).

Железистые чешуйки имеют короткую ножку и многоклеточную пузыревидную головку. Число клеток в головке и расположение их специфично для каждого вида растения, имеющего эти образования. Они широко распространены в растительном мире, особенно в семействе губоцветные, например у видов мяты, в семействе сложноцветные, например у далматской ромашки (Chrysanthemum cinaerariaefolium), в семействе тутовые и других семействах. Внутренние выделительные ткани имеют двоякое строение: это или железистые клетки, или относительно небольшие, час - то шаровидные полости (вместилища выделений), или, наконец, длинные, пронизывающие большую часть растения и связанные между собой соединениями - выделительные ходы.

Вместилища бывают схизогенные, если они произошли путем разъединения клеток, и лизигенные, если произошли путем растворения оболочек группы клеток.

Железистые клетки и вместилища выделений обычно находятся в основной ткани разных органов растений, в листьях благородного лавра, магнолии, мирта, эвкалипта, зверобоя и др., в корнях валерьяны и камфарного лавра, в корневищах ириса, в коре, древесине и сердцевине камфарного лавра, в кожуре плодов цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина и дp.).

Эти вместилища выделений чаще лежат вблизи поверхности, под самой кожицей, вследствие чего во многих случаях видны невооруженным глазом.

Выделительные ходы очень распространены и различаются в зависимости от своего содержимого. Это могут быть масляные ходы, как в семействе зонтичные; смоляные ходы, как у хвойных деревьев, у плюща и др.; слизистые ходы, как у канн и др.

Длинные сплошные смоляные ходы относятся к схизогенным образованиям. Они возникают не только в коре, как у пихты, но и в древесине, как у сосны, ели, лиственницы. Они имеют существенное практическое значение, так как именно по смоляным ходам выделяется живица (бальзамы), из которой добывают скипидар и прочие продукты.

Расположение смоляных ходов сложное. Они проходят и в вертикальном и в горизонтальном (радиальном на поперечных срезах) направлениях, соединяясь в общую систему.

Стенки смоляных ходов одеты округлыми выстилающими клетками, вдающимися в полость канала и соединенными между собой только в основании. Они отличаются густой цитоплазмой, крупным ядром и обилием запасных веществ. В тех случаях, когда оболочки этих клеток не древеснеют, они своей тургесценцией передвигают живицу по каналу.

Выстилающие клетки составляют первый слой вокруг полости канала. Второй слой составлен мертвыми клетками, и, наконец, третий слой представлен живыми сопровождающими паренхимными клетками.

К числу растительных выделений относятся широко используемые в промышленности бальзамы, смолы и эфирные масла. Последние свойственны всем органам растения и не обязательно присутствуют только в особых клетках. Они встречаются в клетках в растворенном состоянии или в форме небольших капелек как в цитоплазме, так и в клеточном соке.

Эфирные масла представляют собой группу ароматических летучих жидкостей (иногда известных в твердом кристаллизованном состоянии). Они содержат разнообразные терпены, спирты, альдегиды, фенолы и др. С жирными маслами они имеют лишь то общее свойство, что подобно последним оставляют на бумаге пятно, которое в отличие от пятна, оставляемого жирными маслами, очень быстро исчезает вследствие летучести эфирных масел. В химическом отношении это две совершенно различные группы веществ.

Будучи регрессивными продуктами обмена веществ, в клетке, эфирные масла все же имеют большое значение для самих растений. Они привлекают насекомых к цветкам, способствуя перекрестному опылению; защищают растения от поедания их травоядными животными. Многие из них обладают свойствами фитонцидов.

Ароматические масла специфичны для каждого вида растения. Запахи розы, сирени, фиалки или резеды нельзя спутать. Вместе с тем одно и то же эфирное масло свойственно порой различным растениям из разных семейств. Так, например, евгенол (компонент гвоздичного масла) образуется у тропического гвоздичного дерева (Ellgenia carvouhvlaces), у алтайской травы колюрии (Coluria geoides), у африканского травянистого базилика (Ocimurn grstissttnum), у субтропической камелии (Camellia sasanqua).

Обычно всем частям одного растения свойственно образование одного и того же эфирного масла, но иногда это не так. Например, у померанца в листьях и молодых побегах образуется одно масло (петнгреновое), в цветках — другое (нероли) и, наконец, в кожуре плодов — третье (пдртугеловое).

Эфирные масла скапливаются в разных частях растения; в корнях у колюрии, в корневищах у ириса, в стеблях и листьях мяты, базиликов, лаванды, эвкалиптов и многих других, в волосках у герани (Pelargonium roseum), в прицветнИках у мускатного шалфея (Salvia sclarea), в лепестках розы, цитрусовых, жасмина, в весенних зеленых почках тополя (Populus balsamitha) и др., в плодах цитрусовых, абрикоса, персика, земляники, винограда и др., в семенах аниса, кориандра, тмина и др.

Внешние условия обитания растения — свет, температура, влажность почвы и воздуха, высота над уровнем моря — играют очень большую роль в качественном и количественном образовании эфирного масла. С приближением к тропикам количество растений, содержащих эфирные масла, и главным образом интенсивность образования последних сильно увеличивается. Однако из этого не следует, что северным широтам несвойственны ароматические растения.

Эфирные масла широко применяются в технике, медицине, парфюмерной, косметической, кондитерской и других отраслях промышленности. В наибольшем количестве они употребляются для приготовления ликеров и водок; используются как растворители смол для приготовления лаков; в керамическом деле применяется, например, лавандовое масло для растворения «золота» и нанесения его на фарфор, после чего при обжигании улетучивается масло, а «золото» остается; в медицине — для приготовления лекарств, укрепляющих средств и т. д.

Эфирные масла отличаются свойством при соприкосновении с воздухом затвердевать, превращаясь в смолы, Смеси смол и эфирных масел, имеющие вид густой сиропообразной жидкости и отличающиеся характерным запахом, называются бильзамами, одним из видов которых является живица, содержащаяся в стеблях хвойных деревьев. Бальзамы при поранении дерева вытекают наружу и затвердевают, превращаясь в смолы.

В физическом отношении смолы аморфны (в редких случаях имеют кристаллическое строение), нерастворимы в воде, плавятся при температуре от 74 до 360°С, при горении дают копоть. В химическом отношении они близки к терпенам и представляют смесь сложных органических соединений; после отгонки эфирных масел из бальзамов они остаются в твердом состоянии.

Процесс образования бальзамов и смол в растительных клетках еще неизвестен; полагают, что они могут вырабатываться из дубильных веществ, крахмала, клетчатки и пр. Непосредственного значения бальзамы и смолы для жизни растения не имеют, но биологическая роль их, несомненно, так как при поранении растения вытекающие бальзамы, затвердевая, закрывают рану.

Смолы являются ценным продуктом. Состав их и ценность весьма разнообразны. Сами по себе смолы не имеют запаха. Если они пахнут, то благодаря остаткам эфирных масел. Особенно ценны даммаровая смола, акароид, масличная смола и пр., получаемые из тропических и субтропических деревьев. Смолы применяют при изготовлении лаков, шеллака, мастики, смазочных масел, типографской краски и пр.

К числу наиболее распространенных и имеющих практическое применение относятся бальзамы хвойных деревьев. Главнейшим продуктом этих бальзамов является терпентиновое масло или скипидар. Его получают из различных видов хвойных: из сосны, ели, пихты, лиственницы, тсуги. Канадский бальзам, применяемый для склеивания микроскопических линз, получается из пихты (Abies balsamea), а в СССР — из сибирской пихты.

После отгонки скипидара из бальзама хвойных остается лишенная эфирного масла смола — канифоль, которая употребляется для натирания струн смычковых инструментов, приготовления сургуча, лаков и пр.

В отложениях некоторых районов земного шара находят залежи ископаемых смол. Эти погребенные смолы также растительного, и притом древнего, происхождения и относятся к той эпохе, когда древесная растительность давала обильные истечения смол. К таким ископаемым смолам относится янтарь, возникший из натеков вымершей ели (Picea succinifera)

Лекция 4. Вегетативные органы растений, их строение и функции. Формирование основных органов цветкового растения.

План:

1. Формирование основных органов цветкового растения.

2.Семя как исходный орган в онтогенезе цветкового растения.

3.Ферменты семян.

4.Условия прорастания семян.

5.Морфология проростков.

6. Закономерности морфологии вегетативных органов.

Основная литература:

Е, , ЕленевскийА. Г., Серебрякова . Анатомия и морфология растений.– М.: Просвещение, 1999.

Е, , ЕленевскийА. Г., И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1978.

Лотова : Морфология и анатомия высших растений. – М.:КомКнига,2007. – 512с.

Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб. пособие для студ. высших пед учеб. заведений / , , и др.; Под ред. . 2-е изд., испр. – М. : Издательский центр «Академия», 2004. – 176 с.

Дополнительная:

Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Федоров Ал. А. и , 1975. Изд-во «Наука» Ленинградское отд., Л. 352 с.

Горышина растений. – М.: Высшая школа, 1979.

Жизнь растений. – М.: Просвещение, . – Т. 1-6.

Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. - Т. 1-2.

1.Формирование основных органов цветкового растения.

Формирование тела цветкового растения начинается с развития зиготы, из которой образуется зародыш — зачаток нового организма, основная часть семени.

Длительность этого цикла различна. Нередко он совершается в течение месяца или нескольких месяцев. Известно много двулетних растений, которые в первый год своего существования образуют корень и укороченный надземный побег, а во второй год — удлиненные побеги, цветки и плоды с семенами. Такие культурные растения, как хлопчатник, клещевина, томат, часто считают однолетними растениями, однако, по существу, они являются многолетними и в оптимальных условиях способны давать семена ежегодно. Известны также монокарпические многолетние растения: некоторые виды бамбука, агавы, индийская пальма гебанг и др., которые за всю свою долгую жизнь только раз зацветают и дают семена, после чего погибают.

Многие растения, правда, редко, дают семена и размножаются главным образом вегетативно, например картофель, бессемянные сорта культурных плодовых растений (мандарин «уншиу», бананы и пр.).

Однако биологический цикл цветкового растения от способности растения размножаться вегетативно, т. е. частями своих органов, не меняет своей сущности, и формула «от семени к семени» является всеобщей.

Семя, или, точнее, зародыш в семени, есть зачаток будущего организма. В течение долгого времени зародыш может находиться в состоянии покоя, если отсутствуют необходимые условия для его роста и развития. Тронувшийся в рост зародыш семени — начальная стадия онтогенеза, т. е. индивидуального развития растения.

Каждое семя, кроме зародыша, содержит еще и питательные вещества для обеспечения его прорастания. Эти питательные вещества находятся в запасающей ткани, называемой эндоспермом; расположена она вне самого зародыша, но по соседству с ним. В зрелых семенах многих растений эндосперма нет, и питательные вещества локализуются либо в другой запасающей ткани — перисперме, либо в частях самого зародыша, например в его семядолях, что наблюдается у гороха, фасоли, люпина, хлопчатника, тыквы и др.

Питательные вещества в семенах в основном представлены углеводами, белками и жирами; кроме них, имеются еще и зольные элементы, витамины и пр. Это показывает, что растения, как и животные, могут питаться органическими веществами; минеральные же соединения, добываемые корнем из почвы, являются начальным сырьем (а многие — катализаторами) для синтеза органических веществ. Соотношение углеводов, белков и жиров у различных видов растений неодинаковое. В семенах хлебных злаков, гречихи, гороха преобладает крахмал, в семенах некоторых сортов сои, люпина — белки, а в семенах подсолнечника, арахиса, клещевины, грецкого ореха, миндаля, сибирского «кедра»— жирные масла.

В семенах в качестве запасного вещества наиболее распространено жирное масло из-за его более высокой калорийности и отсутствия в нем гигроскопической воды. По данным Рубнера, при сжигании 1 г углевода выделяется около 4180 малых калорий, 1 г белка — около 4400 и 1 г жира — около 9500 малых калорий.

2.Семя как исходный орган в онтогенезе цветкового растения.

Семена без эндосперма (бобовые и др.)- Семя фасоли имеет почковидную форму. Оно состоит из зародыша и семенной кожуры. Одна сторона семени вогнута. На ней легко обнаружить маленький рубец, называемый рубчиком. Он представляет собой след от семяножки, с помощью которой семя было прикреплено к стенке завязи материнского растения. Внутри семяножки проходил сосудистый пучок, питавший семя. Рубчик — это как бы след от «пуповины» семени. Под рубчиком находится точечное отверстие, которое называется семявходом. До возникновения семени это отверстие называлось пыльцевходом, так как через него проникала для оплодотворения семяпочки пыльцевая трубка.

Если семя фасоли положить на несколько часов в теплую воду, оно начнет набухать от попадания воды внутрь семени и тогда кожура на нем разрывается. Освобожденное от кожуры семя раскрывается на две продольные половинки. Они называются семядолями и представляют собой часть зародыша. По сравнению с остальной частью зародыша они очень крупные. Семядоли в семени фасоли прикрывают главную часть зародыша, состоящего из зародышевого корешка, зародышевого стебелька и верхушечной почечки. Почечка представляет собой зачаток побега, т. е. стебля (шейки, эпикотиля) с настоящими листьями. Таким образом, семя фасоли в целом является зародышем, и питательные вещества у него сосредоточены в семядолях. Если в прорастающем семени срезать семядоли, проросток погибнет от голодания.

Посеянное в почву семя фасоли начинает прорастать. Зародышевый корешок, всегда обращенный в зародыше к семявходу, вытягивается по направлению к нему и, прорвав его, выходит наружу и внедряется в почву. Из него образуется главный корень проростка. Появление корня из семени — приспособительный признак для скорейшего водоснабжения и мобилизации запасных веществ семени. Стебель проростка сначала сильно изогнут и через почву пробивается верхушкой своего изгиба, благодаря чему почечка не повреждается. Когда наземная часть несколько разовьется, видно, что стебель распрямился, несет на себе обе семядоли, а его верхушку заканчивает почка с двумя развернувшимися настоящими листьями, отличающимися по форме от семядолей.

В это время семядоли уже не кажутся такими огромными, даже, наоборот, первые листья имеют большую величину.

Условная граница перехода корня в стебель называется корневой шейкой

Часть стебля проростка от корневой шейки до семядолей называется под семядольным коленом, или гипокотилем. Участок стебля, расположенный между семядолями и первыми настоящими листьями, называют надсемядольным коленом, или эпикотилем. В зародыше фасоли заложены три основные органа растения: корень, стебель и лист, которые свойственны большинству семян независимо от наличия или отсутствия в них эндосперма.

Семядоли, пока они находились в почве, были твердыми. В стадии проростка они становятся дряблыми и рыхлыми. Если семядоли выносятся на поверхность, как у фасоли, люпина, сои, то они зеленеют; если остаются в почве, не появляясь па поверхности, как у гороха, нуга, конского боба, вики, дуба, то цвет их остается желтым.

Дряблость у семядолей проростка объясняется тем, что твердые запасы питательных веществ, находившиеся в их клетках, почти израсходованы в процессе прорастания зародыша.

Семена с крахмалистым и белковым эндоспермом. По существу, они часто являются не семенами, а плодами (зерновками злаков). Ткани плода в зерновке представлены лишь пленчатым наружным слоем, срастающимся с семенем, вся же остальная часть зерновки является уже семенем. Зерновка состоит из зародыша, эндосперма (питательной ткани), кожуры семени, на поверхности которой еще сохранилась тонкая пленка наружной стенки завязи (околоплодник).

В зерновке пшеницы зародыш занимает небольшое место у ее основания. Главную массу зерновки составляет эндосперм. На противоположной (брюшной) стороне зерновки имеется продольная бороздка и на ней находится рубчик (место бывшего соединения с материнским организмом). Если сделать срез через среднюю часть зародыша, то можно увидеть: а) зачаточную почку, представленную стебельком с первыми зачаточными листьями, прикрытую конусовидным зародышевым листовым чехлом, который называется колеоптилем; б) первичный зародышевый корешок, окруженный колеоризой; в) щиток, связанный с эндоспермом и с зародышем, и г) эпибласт в виде чешуйки, противолежащей щитку.

Щиток является особенностью зерновки злаков. Его можно считать единственной семядолей зародыша.

Но видоизмененной в своей физиологической функции. Эта семядоля соединена, как и обычно в семенах, с зародышевым стеблем. Щиток по своему расположению в зерновке находится между зародышем и эндоспермом, но составляет часть зародыша. Он имеет сосудистую связь с первичной почкой, колеоптилем, зародышевым корнем и, кроме того, связан с эндоспермом, прилегающим к нему своими всасывающими клетками. Щиток состоит из угловато-округлых паренхиматических клеток с воздухоносными межклетниками. Эта паренхима на стороне, обращенной к эндосперму, имеет еще особые длинные эпителиальные клетки с головчатыми окончаниями. Зародышевая почка состоит из зародышевого стебля и двух — четырех зародышевых листьев. В почке первый по расположению (верхний) лист носит название колеоптиля; он принимает форму удлиненного, конусовидного, часто бесцветного колпачка, покрывающего остальные листья и имеющего крепкую заостренную верхушку, которой он пробивает слои почвы во время выхода па поверхность. Колеоптиль, по существу,— третий лист, так как первыми двумя в весьма измененном состоянии являются эпибласт и щиток. В дальнейшем он вскрывается продольной щелью и пропускает растущие листья. В верхушке колеоптиля овса был открыт гормон роста — ауксин, имеющий огромное значение для выхода проростка на поверхность почвы.

Многие ученые рассматривали эпибласт как вторую семядолю зародыша, подвергшуюся редукции в процессе эволюционного происхождения однодольных растений из двудольных. Ему не придавали никакого физиологического значения, однако оказалось, что он может служить диагностическим признаком засухоустойчивости сортов пшеницы. Староместные сорта степной зоны отличаются крупным эпибластом, который первым очень энергично всасывает почвенную влагу, используя малейшие се запасы.

Зародышевый корень, окруженный особым пленчатым влагалищем (колеоризой), дает начало главному корню. Одновременно начинают расти и придаточные корни.

Эндосперм имеет на периферии, непосредственно под семенной кожурой, слой алейроновых клеток, содержащих алейроновые зерна. За этим слоем вся внутренняя часть представляет собой паренхимную запасающую ткань. Крахмальные зерна в эндосперме бывают двух типов, резко различных по величине: крупные округлые и мелкие граненые.

В соответствии с этим в эндосперме имеются и два типа белка. Один тип — эластический белок — находится в крахмалистых клетках, смежных с алейроновым слоем, и является однородно мелкозернистым; другой тип — растяжимый белок — локализуется во внутренних частях эндосперма и представляет собой клейковину, обусловливающую хлебопекарную способность пшеничной муки— объемный выход хлеба.

Таким образом, крахмал и белки — пища для зародыша — сосредоточены в эндосперме зерновки. Что касается жира (масла), то у злаков он содержится в самом зародыше. В масле растворены некоторые витамины.

Во время прорастания зародыша пшеницы, как и других хлебных злаков, щиток выполняет существенную роль. Клетки его сильно удлиняются и вступают в глубь эндосперма. Ферментативным и сосущим действием они освобождают ткань эндосперма от запасных веществ, которые поступают через паренхиму щитка в растущие органы зародыша. Он не выносится на поверхность, а остается в почве и отмирает.

Семена с маслянистым эндоспермом. У многих растений эндосперм в значительной мере заполнен питательными веществами в виде масла (например, у клещевины).

Семена с запасным веществом в виде гемицеллюлозы и др. Запасная полуклетчатка (гемицеллюлоза) представлена в семенах многих растений в виде наслоений на оболочках клеток запасающей ткани семядолей. В процессе прорастания зародыша стенки клеток постепенно утончаются. К этой группе относятся такие растения, как люпин волосистый (Lupinus pilosus), финиковая пальма, кофе и др.

3.Ферменты семян.

Химический анализ семян показывает сложность и разнообразие их состава. Помимо углеводов, белков, жиров, зольных элементов, витаминов и пр., в покоящихся семенах присутствует еще группа ферментов, задачей которых является преобразование запасных веществ семян в усвояемую для прорастающего зародыша форму. Такими ферментами являются: мальтаза, расщепляющая углеводы (крахмал, мальтозу), липаза, фосфатаза и др., расщепляющие жиры, группа протеолитических ферментов, изменяющих белки; окисляющие ферменты— пероксидаза и др. При прорастании зародыша количество того или иного фермента значительно возрастает.

4.Условия прорастания семян.

Семена заключают в себе физически и химически связанную воду. При высушивании семян вода не выделяется ими из-за своей химической связанности. Семена, имеющие только химически и незначительные количества физически связанной воды, остаются в покоящемся состоянии и не прорастают. Прорастание начинается только с того момента, когда сухое семя поглотит необходимое количество воды в условиях благоприятной температуры.

Проникновение воды в семя обусловлено гидрофильностью коллоидов цитоплазмы: чем меньше воды в клетке семени, тем с большей силой они сосут воду извне. Первые порции воды поступают в сухое семя под огромным давлением. Этим объясняется парадоксальный на первый взгляд факт, когда в почти сухой почве семена набухают. По мере, насыщения клеток водой поступление ее быстро падает.

Кутинизированные покровы семян и ткани из склереид часто препятствуют проникновению воды внутрь семени. Семена могут долгое время не всходить только по этой причине, и тогда для облегчения доступа воды покровы разрушают кислотами, перетиранием, надрезами, пропусканием через терки или металлические щетки с остриями и т. д. К подобным семенам относятся каменистые семена клевера, люцерны, тау-сагыза, косточки сливы, абрикоса и пр. Семена красного клевера и люцерны могут не набухать на влажных подстилках и не всходить в продолжение 40 лет.

Воду можно заставить быстро проникнуть в семя, применяя повышенное давление (6—8 атм) и тем самым ускорить прорастание.

Наряду с этим семена многих растений легко впитывают воду и быстро прорастают. Количество поглощенной воды различно у отдельных видов и может колебаться от 20 до 80% и более сухой массы семени. Поглощение совершается не только во влажной почве или на влажной подстилке (влажный песок, влажная фильтровальная бумага), но и путем впитывания воды из воздуха, насыщенного водяными парами.

Набухание семени сопровождается интенсивной деятельностью ферментов. Запасные вещества в семенах содержатся в малоподвижных формах органических соединений и становятся доступными для роста зародыша лишь после ферментирования этих запасных веществ. Для того чтобы твердый полисахарид крахмал мог использоваться зародышем, необходим его гидролиз под влиянием альфаамилазы, которая осахаривает крахмал до растворимого дисахарида мальтозы. Другие ферменты расщепляют белки, жиры и некоторые соединения. Растворимые и подвижные продукты распада уже могут использоваться зародышем. Во время распада освобождается энергия, которая расходуется на усиление физиологических функций проростка.

Во время прорастания дыхание зародыша и алейроновых клеток становится интенсивным. В покоящемся состоянии семена дышат слабо. Недозрелое зерно, оставленное на хранение, малостойкое из-за повышенного дыхания.

Для успешного прорастания семян, кроме воды и кислорода, необходима благоприятная температура. Для каждого вида растения существуют минимальный, оптимальный и максимальный уровни температуры для прорастания семян (табл. 1).

Семена плодовых, лесных и многих других диких растений плохо всходят и в практике обычно прибегают к стратификации, для чего семена еще осенью укладывают в ящик слоями во влажный песок и ящик закапывают до весны в грунт.

1. Температура (в°С) прорастания семян различных растений (по Габерландту)

Название растений

Минимальная

Оптимальная

Максимальная

Рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, лен

Конопля

Клевер красный

Подсолнечник

Тыква

Огурец

0—4,5

0-4,5

4,5—10,5

10,5—15,5

15,5—18,5

25—31 37—44 31—37 31—37 37—44 31—37

31—37 44—50 37—41 37—44 44—50 44—50

Семена многих растений нуждаются для прорастания в переменной температуре, например семена сельдерея, барбариса и др. На всхожесть многих семян благоприятно действуют низкие температуры; это касается дикорастущих растений, семена которых в естественной обстановке промораживаются. Без промораживания не всходят семена очень многих растений. Оно действует благоприятно не только на семена растений из суровых областей, но часто и южных растений.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6