Популяционная экология (стр. 12 )

Итак, по мере нарастания численности скорость роста популяции по тем или иным причинам (чаще по совокупности причин) снижается. Графически такая ситуация будет описываться S-образной кривой. Для математического выражения S-образной кривой подходит множество различных уравнений, но наибольшую признательность получило самое простое из них – т. н. логистическое уравнение. Впервые это уравнение было предложено как модель роста народонаселения в 1838 г. Бельгийским математиком П. Ф. Ферхюльстом, а затем в 1920 г. было переоткрыто заново американскими исследователями Р. Перлом и Л. Ридом. Последние, впрочем, уже через год признали приоритет Ферхлюста.

В основе логистической модели лежит простое предположение о том, что удельная скорость роста популяции линейно снижается по мере возрастания численности N. При этом скорость роста становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности К. Следовательно, если N = К, то удельная скорость роста равна 0. Логистическое уравнение в дифференциальной форме записывается следующим образом:

Здесь rmax – предельно возможная скорость роста популяции (=врожденная скорость роста), которая наблюдается при отсутствии лимитирующих факторов (N = 0), т. е. фактически – это константа экспоненциального роста популяции.

В дискретном виде логистическое уравнение можно записать так:

Величину K в экологии трактуют как «емкость среды». Эта величина, безусловно, варьирует у разных видов. Кроме того, она может изменяться и у разных популяций одного вида, что является результатом разного доступа к определенному ресурсу (например, пищи) или пространству (территории), а также различиями в численности хищников и конкурентов, влияющих на популяцию. Важно: понятие «емкость среды» не разграничивает перечисленные факторы – оно является результирующей одновременного действия этих факторов.

Важно понимать также и то, что с математической т. з. величина К – это асимптота, к которой численность популяции стремится но никогда ее не достигает. Это обусловлено естественными флуктуациями факторов, лимитирующих развитие популяции. Поэтому даже если популяция не находится в условиях жесткой внутривидовой конкуренции, численность ее будет лишь то приближаться к емкости среды, то снова снижаться.

Логистическая модель роста популяции основана на трех основных допущениях:

1) все особи в популяции эквивалентны, т. е. добавление каждой новой особи при любой плотности в пределах от 1 до К снижает скорость роста популяции на одну и ту же величину 1/К;

2) r и К – константы;

3) при изменении r в ответ на изменение N не наблюдается никакой временной задержки, т. е. изменение N происходит мгновенно.

Все три допущения не реальны, поэтому логистическое уравнение подвергалось критике, основанной на фактических данных. Например, еще в 20-30-е гг. XX в. Г. Гаузе показал сильные различия значений К у близкородственных видов дрожжей, что было вызвано тем, что рост тормозился не только увеличением численности, но и выделяемым в процессе метаболизма спиртом, причем разные виды выделяли разное количество спирта.

Тем не менее, логистическое уравнение Ферхюльста-Перла – наиболее простая форма описания эмпирических кривых такого рода. Особенно это уравнение подходит для популяций, численность которых изменяется незначительно и находится вблизи состояния равновесия.

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует определенной "равновесный" уровень плотности", т. е. уровень при котором рождаемость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постоянную численность (находится в стационарном состоянии). Если равновесный уровень превышен, то согласно логике логистической модели что-то в самой популяции или в окружающей среде должно измениться таким образом, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция стала сокращать свою численность. Наоборот, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к тому, что рождаемость стала превышать смертность, а численность популяции расти.

8.3. Типы экологических стратегий

Константы К и r из логистического уравнения дали названия двум типам экологических стратегий, или типам естественного отбора, которые выделили американские исследователи Р. Мак-Артур и Э Уилсон. Согласно их концепции, среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и направленных в конечном счете на повышение выживаемости и оставление потомства, можно выделить два крайних типа. Так называемая r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, т. е. когда плотность мала и слабо выражено влияние конкуренции. Напротив, K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости уже в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции и хищничества.

Таким образом, для r-стратегов характерна высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться в новые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий. Для К-стратегов свойственная высокая конкурентоспособность, повышенная защищенность от хищников и болезней, повышенная вероятность выживания каждого потомка и забота о потомстве.

Очевидно, что r-стратеги будут иметь преимущество на ранних стадиях сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах. В то же время К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических взаимоотношений.

В области экологии растений была предложена несколько отличающаяся, хотя и похожая классификация экологический стратегий. Так, еще в 1930-х гг. предложил различать три основных типа растений, различающихся стратегией выживания:

1) Виоленты (от лат. violentia – склонность к насилию), или силовики, - это виды, нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у вилоентов мощная корневая система и хорошо развита надземная чать. Типичные виоленты – это многие деревья (особенно образующие коренные леса). Это также и травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах (сфагнум, тростник).

2) Патиенты (от лат. patentia – терпеливость, выносливость), или выносливцы, - это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности и т. п.

3) Эксплеренты (от лат. explere – наполнять, заполнять), или «выполняющие» - это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях (иван-чай, осина, растения сорняки. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами.

Как и в случае с К и r-стратегами, отнесение определенного вида к виолентам, патиентам или эксплерентам довольно относительно. На самом деле каждый существующий на земле организм испытывал и испытывает некоторую комбинацию К и r-отбора, сочетает в себе свойства виолента, патиента и эксплерента. Тем не менее использование приведенных классификация облегчает анализ экологических стратегий видов, позволяет выяснить их место в сообществах.

8. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

8.1. Классификация межпопуляционных взаимодействий по Одуму

Ни один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и поэтому взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много внимания. Виды могут взаимодействовать между собой множеством различных способов, и последствия этого для двух популяций могут быть самыми различными. Существует ряд классификаций межпопуляционных взаимодействий. Одна из наиболее известных – это классификация американского эколога Ю. Одума, основанная на характере конечного эффекта взаимодействия популяций. Прежде всего, Одум разделил все типы взаимоотношений на: 1) положительные (численность одного вида возрастает в присутствии другого, «+»); 2) отрицательные (численность одного из видов снижается в присутствии другого, «-»); 3) нейтральные (численность видов при совместном обитании не изменяется, «0»).

В результате получаем 8 типов взаимоотношений:

1.  нейтрализм (0 0);

2.  конкуренция (- -);

3.  аменсализм (- 0):;

4.  паразитизм (+ -);

5.  хищничество (+ -);

6.  комменсализм (+ 0);

7.  протокооперация (+ +): взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

8.  мутуализм ( + +): взаимодействие благоприятно и обязательно для обоих видов.

Мутуализм, комменсализм и паразитизм в настоящее время объединяют под общим названием – симбиоз. Термин «симбиоз» был введен Антоном де Бари в 1879 г. для обозначения «тесной ассоциации между двумя или более биологическим видами». После введения термин стал широко использоваться в биологической литературе, но зачастую в него вкладывали различный смысл. Наибольшее распространение получило узкое понимание симбиоза как взаимовыгодного (мутуалистического) взаимодействия организмов. Между тем подобная трактовка противоречит смыслу, который вкладывал в термин его автор. А. де Бари выделял две основные категории: антагонистический и мутуалистический симбиоз, под первым понимая паразитизм, а под вторым – собственно мутуализм. Сейчас к симбиозу относят и комменсализм.