Популяционная экология (стр. 3 )

2.2. Методы определения общей численности популяций

Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто. Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой исчезновения, например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в национальных парках, зоопарках, заповедниках и т. д.

Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории. Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т. д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование, которое исследователь выполняет с самолета или вертолета. Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».

Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных часто используется метод мечения с последующим отловом (capture-recapture method). Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции:

, где

М – количество особей, меченых в первой выборке;

С – количество особей, отловленных во второй раз;

R – количество меченых особей во второй выборке.

Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:

Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий:

1) Популяция является закрытой. Т. е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.

2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т. е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.

3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.

4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.

5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.

6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.

Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах. Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.

Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком, отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа. Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом:

{Доля самцов после охоты} =	{Число самцов до охоты} – {Число убитых самцов}
{Численность популяции до охоты} – {Число убитых животных}

(S) Введем следующие обозначения:

N1 – общая численность популяции до охоты;

N2 – общая численность популяции после охоты;

Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;

Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;

р1 = Х1/N1 – доля самцов в популяции до охоты;

р2 = Х2/N2 – доля самок в популяции до охоты;

Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;

Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;

R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.

С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:

Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.

Находим необходимые параметры:

При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:

Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях. Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием. В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т. д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:

1) Популяция является закрытой.

2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;

3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.

Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.

Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов. В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т. н. аккумулированном или суммарном улове. Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.

Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уловы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие. Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.

2.3. Методы оценки плотности популяций

Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу пространства или объема.

Метод квадратов. Суть его заключается в том, что при помощи рамки определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров, которые доносят на поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей, которые также облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема; 2) организмы должны быть относительно неподвижны в момент их подсчета.

До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги. Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.