Популяционная экология (стр. 8 )

р2 + 2рq + q2 = 1

Очевидно, что у дочернего поколения частота аллели А будет равна:

р′ = р2+рq = р(р + q) = p

Аналогично, в случае с аллелью а:

q′ = q2+рq = q(р + q) = p

Таким образом, частоты аллей в последующих поколениях сохраняются, о чем и говорит принцип Харди-Вайнберга. Подобное сохранение частот возможно, только если популяция бесконечна велика, если в ней имеет место панмиксия и если на популяцию не оказывают воздействия т. н. «внешние силы». Однако принцип Харди-Вайнберга – лишь модель. Такие популяции в природе, безусловно, не существуют. Ведь именно воздействие этих «внешних сил» определяет все эволюционные процессы, протекающие в популяциях. Тем не менее, правило Харди-Вайнберга имеет большое значение, поскольку оно показывает, что возникшие генетические изменения в популяции не исчезают, что также важно с эволюционной точки зрения.

5.2. Генетическая гетерогенность популяций

Рассмотрим, какие же, собственно, «внешние силы» или причины вызывают генетическую гетерогенность природных популяций.

1) Мутации. По усредненным данным для разных организмов, частота мутаций составляет 10-4 – 10-6 на поколение. Таким образом, хотя генетические мутации являются единственным механизмом возникновения аллелей, частота их невелика. Следовательно, мутации не являются основной причиной отклонений от равновесия Харди-Вайнберга.

2) Половая рекомбинация – наряду с мутациями, кроссинговер и независимое расхождение хромосом во время мейоза также обусловливают генетическую разнородность особей в популяции.

3) Поток генов. Обмен генетической информацией между популяциями, как правило, осуществляется за счет иммиграции и эмиграции. Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости, с которой организмы или гаметы могут переходить из одной популяции в другую. Например, две популяции могут находиться так близко друг к другу, что скрещивание между ними происходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; пример – две популяции улиток, обитающие в соседних садах, разделенных живой изгородью. Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.

4) Неслучайное скрещивание. В большинстве природных популяций панмиксия как таковая отсутствует – спаривание обычно происходит неслучайным образом. Возможные разные физиологические и поведенческие механизмы, обусловливающие неслучайное скрещивание. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем обычно, вероятно, будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность их опыления и оплодотворения. Особый характер окраски насекомых, рыб и птиц и черты их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, также повышают избирательность при скрещивании.

Влияние неслучайного скрещивания на генотип и на частоту аллелей демонстрируют также эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культуре мух, содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений все белоглазые особи исчезли. Выяснилось, что и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. В результате такого избирательного скрещивания вероятность передачи генов красноглазых самцов каждому последующему поколению повышается. Очевидно, что это может привести к существенному изменению частот определенных аллелей.

5) Размер популяции. Зачастую в малых популяциях наблюдается дрейф генов. О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта, может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях.

В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в популяции. Если данный аллель встречается в популяции из миллиона особей с частотой, скажем, 1% (то есть q = 0.01), то им будут обладать 10 000 особей, а в популяции, состоящей из 100 особей, этот аллель будет иметься только у одной особи, так что вероятность его случайной утраты в малой популяции гораздо выше. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, частота его может и повысится чисто случайным образом. Случайный дрейф генов, как показывает само его название, непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции. С течением времени возможно образование из нее нового вида под действием естественного отбора. Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяциях.

Гибель малых популяций в результате дрейфа генов будет обусловлена наличием в популяции т. н. генетического груза. Генетический груз представляет собой совокупность неблагоприятных аллелей, находящихся в гетерозиготном состоянии. Из-за повышенной частоты инбредных скрещиваний эти неблагоприятные аллели постепенно выйдут в гомозиготное состояние, что и станет причиной гибели популяции.

С дрейфом генов связано также явление, известное под названием принципа основателя. Оно состоит в том, что при отделении от родительской популяции небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу. Некоторые аллели в ней могут отсутствовать, а другие будут представлены с непропорционально высокой частотой. В дальнейшем постоянное скрещивание внутри такой пионерной популяции приведет к созданию генофонда, отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской популяции.

Дрейф генов обычно снижает генетическую гетерогенность в популяции, главным образом, в результате утраты тех аллелей, которые встречаются редко. Длительное скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гетерозигот и увеличивает долю гомозигот. Примеры действия принципа основателя были выявлены при изучении небольших популяций, образованных в Америке религиозными сектами, эмигрировавшими из Германии в XVIII веке. В некоторых из этих сект браки заключались почти исключительно между членами данной секты. Поэтому частота ряда аллелей здесь сильно отличается от их частоты среди населения как ФРГ, так и Америки. Например, изученные общины данкеров (религиозная секта, обосновавшаяся в Пенсильвании) состояли примерно из 100 семей каждая; это такие маленькие популяции, что в них должен был происходить дрейф генов. (S) Определение групп крови дало следующие результаты (частота встречаемости особей с кровью группы А):

Население Пенсильвании 42%;

Население ФРГ 45%;

Община данкеров 60%.

Эти данные, по-видимому, как раз и отражают результаты дрейфа генов, происходящего в малых популяциях. (S) Другими словами, наблюдается эффект бутылочного горлышка.

6) Естественный отбор также является одной из причин нарушения генетического равновесия в популяциях. Выделяют три основные формы естественного отбора – стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Пока популяция находится в стабильных, постоянных условиях среды, действие стабилизирующей формы отбора приводит к отбору наиболее помехоустойчивых, стабильных генотипов. Появляющиеся мутации сохраняются в таком генотипе, не делая его неустойчивым. Осуществляют это защитные генетические механизмы (например, эффект управления доминантностью: вредная мутация становится рецессивной в результате отбора; межаллельные взаимодействия, например, эпистаз, когда действие одного из генов подавляет эффект другого, неаллельного ему гена). Таким образом, популяция в любом случае оказывается насыщенна мутациями.

При изменении условий среды или значительных колебаниях численности вступает в действие движущий отбор. При интенсивном движущем отборе по какому-либо признаку неизбежен инбридинг; рецессивные аллели начинают встречаться в гомозиготе, тем самым реализуется накопленный резерв генетической изменчивости. Т. о., преимущество получают особи с определенными «крайними» генотипами.

Выделяют еще дизруптивный отбор – отбор, направленный против средних вариантов, и в итоге разбивающий популяцию на две нескрещиваемые между собой части. Предполагается, что сразу возникает какая-либо форма изоляции, препятствующая смешению разделившихся групп (кроме географической). Реальным механизмом, создающим генетическую изоляцию, является, например, полиплоидия. Возможно возникновение экологической изоляции, когда отдельные особи вида находят новые ниши и уходят в них от конкуренции, автоматически ограничивая скрещивание: например, в случае паразитов, которые нашли нового хозяина.

Таким образом, любая из форм отбора осуществляет адаптацию членов популяции к текущим условиям среды. Приспособленность оценивается по относительному репродуктивному успеху особей с данным генотипом. Рассмотрим простой пример, как количественно оценить приспособленность.

Генотип	Количество в генерации 1	Количество в генерации 2
АА	3000	2500
АВ	6000	6000
ВВ	3000	3500

ОРУ генотипа АА = 2500/3000 = 0,83;