Популяционная экология (стр. 4 )

Для нахождения оптимальных параметров квадратов необходимо решить, что же вы, собственно, имеете в виду под этими «оптимальными параметрами». «Оптимальность» может определяться двумя различными факторами: 1) со статистической точки зрения лучшим будет тот квадрат, применение которого дает максимальную статистическую точность. Это означает что при некоторых форме и размерах квадрата исследователь получает наименьшую стандартную ошибку средней величины плотности организмов, либо наиболее узкие доверительные интервалы для этой средней; 2) с точки зрения экологии лучшим будет тот квадрат, использование которого наиболее адекватно отражает свойства изучаемой популяции.

Давайте рассмотрим, какие трудности возникают при выборе формы «квадрата». Здесь исследователи сталкиваются с проблемой т. н. «краевого эффекта». Суть его в том, что при использовании «квадратов» одинаковой площади захвата, но разных по форме, некоторые особи изучаемой совокупности могут недоучитываться, либо наоборот – исследователь может включить в подсчет «лишние» особи. Смысл сказанного представлен на рисунке (рисунок). В принципе, многие исследователи заметили, что длинные прямоугольные «квадраты» лучше, чем круглые или квадратные. Это объясняется гетерогенностью среды обитания. Очевидно, что даже в пределах одного и того же биотопа условия существования в разных его частях будут различаться. В соответствии с распределением этих условий обитания обычно распределяются и живые организмы. Прямоугольные «квадраты» позволяют, таким образом, лучше учесть эту гетерогенность. В итоге исследователь получает более точный со статистической точки зрения результат. Вот простой пример. Были произведены учеты плотности растения Prunella vulgaris при помощи квадратов площадью 1 м2, которые, однако, различались по форме. Были использованы квадраты со сторонами 1х1 м и 4х0,25 м. В таблице представлены полученные результаты:

	Средняя плотность	Дисперсия	Ст. ошибка	95%-ный доверительный интервал
1х1 м	24	565,3	5,94	±12,65
4х0,25 м	24	333,3	4,56	±9,71

Очевидно, что в данной ситуации гораздо более эффективными оказались квадраты прямоугольной формы.

В общем, в каждой конкретной ситуации исследователь сам решает, какой квадрат ему использовать, исходя из предварительных наблюдений, а также имеющихся в его распоряжении времени и материальных средств. Существует также ряд статистических методов, позволяющих определить оптимальные параметры квадратов. Описание этих методов можно найти в специальных в руководствах. Чрезвычайно важным является также вопрос о количестве квадратов, в которых производится подсчет организмов. Способы определения оптимального объема выборки можно найти практически в любой книге по биометрии.

Еще одним из наиболее общих методов оценки плотности популяций является метод линейных трансект. Суть его заключается в том, что в пределах исследуемой территории А выделяется полоса определенной ширины (2W). Исследователь (z) движется вдоль средней линии этой полосы и учитывает все попавшиеся ему объекты (х). Понятно, что объекты эти должны быть 1) достаточно крупными, чтобы быть замеченными. Кроме того, они 2) должны обладать невысокой подвижностью, чтобы не быть учтенными более одного раза. Фактически, такой подход аналогичен применению квадратов, только квадрат здесь имеет очень большие размеры и обладает прямоугольной формой. Движение вдоль трансекты можно выполнять пешком, на автомобиле, лодке, вертолете или самолете. В гидробиологии трансекта часто представляет собой не полосу, а просто линию, направленную, например, перпендикулярно берегу. В таком случае исследователь через определенные промежутки вдоль этой линии (=разреза или полуразреза) отбирает необходимые пробы.

Часто интересующие исследователя объекты обнаружить не так-то просто. Например, практически невозможно увидеть большинство птиц, скрывающихся в зарослях. В данном случае применяют весенние учеты по песням самцов. Т. е. исследователь отмечает, сколько раз слышит песню из разных мест на протяжении определенного маршрута. Это достаточно точный способ, поскольку для птиц характерно территориальное поведение и вероятность повторного учета того же самца крайне мала. Более того, при таких учетах обычно допускается, что количество самок в популяции равно количеству самцов. Поэтому получаемые результаты умножают на два.

Далеко не всегда исследователям так легко определить численность организмов, как в случае, например, с травянистыми растениями на ограниченной рамкой площади. Часто о плотности популяции можно судить только на основе т. н. относительных индексов плотности. Примерами таких индексов могут быть следующие: 1) число рыб, пойманных рыболовецким судном за сутки (судо-тонно-сутки); 2) количество мышей, попавшихся в ловушки за сутки (ловушко-сутки); 3) количество шкурок какого-либо пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору и т. д. В качестве индексов плотности могут быть использованы и такие характеристики, как следы животных, помет, сброшенные рога, съеденная растительность или останки жертв. Основанные на таких характеристиках данные иногда имеют преимущество перед точным учетом, поскольку их применение не требует высокой квалификации исследователя. Однако необходимо помнить, что при использовании относительных индексов плотности возможны значительные ошибки. Например, может быть ошибочным суждение о реальной плотности животных по следам, т. к. нельзя точно установить, сколько времени прошло с тех пор, как животное оставило след до того, когда этот след был учтен. Т. е. в такой ситуации возможны повторные учеты одних и тех же особей.

Т. о., большинство индексов позволяют оценить только тенденции в изменении плотности. И все же, несмотря на очевидную приблизительность подобных способов оценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных задач.

В качестве примера можно привести исследования, выполненные известным американским зоологом Фэрли Моватом. Он долгое время изучал биологию волков и впоследствии написал достаточно известную книгу о своей жизни среди эти хищников – «Не кричи, волки!». Плотность популяции волков он определял по количеству фекалий на определенной площади…

3: ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

3.1. Пространственный масштаб изучения популяций

Характер распределения особей той или иной популяции в пространстве важно знать, по меньшей мере, по двум причинам:

1) Тип пространственного распределения особей определяет то, с помощью какого метода исследователь будет учитывать плотность популяции, каким будет размер проб, и как эти пробы будут распределены в пространстве;

2) Знание закономерностей размещения особей в пространстве позволяет судить о характере их взаимоотношений между собой, а также о факторах, определяющих эти взаимоотношения.

Исследователь, который пытается установить характер размещения изучаемых организмов должен четко представлять себе тот масштаб пространства, к которому относятся получаемые им данные. Если рассматривать пространственное распределение организмов некоторого вида в географическом масштабе, то такое распределение наверняка окажется пятнистым. Например, птицы, гнездящиеся в лесах центральной Европы, будут распределены пятнисто просто в силу того, что все лесные массивы в Центральной Европе – это острова, окруженные полями.

Однако для эколога больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией. Именно такое внутрипопуляционное распределение особей мы и рассмотрим.

В целом, величина пространства, занимаемая популяцией, определяется диапазоном, в котором она сохраняется как самовоспроизводящаяся эволюционирующая единица. Для характеристики этого диапазона используют такое понятие, как репродуктивный радиус. Репродуктивный радиус – это расстояние между местом рождения и местом размножения для 95% особей данного поколения. Величины репродуктивного радиуса варьируют в огромных пределах – от десятков метров у некоторых насекомых до тысяч километров у птиц. Считается, что минимально возможный ареал популяции составляет 3,14РРА2.

Уже давно было замечено, что чем больше размер организма, тем большую территорию он занимает. В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее организм, тем больше требуется ему энергии для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории.

Поскольку более крупным организмам требуется большее жизненное пространство, очевидно, что плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размеров животного. На основе опубликованных данных по 212 видам животным Петерс и Вассенберг (Peters, Wassenberg 1983) вывели общую зависимость плотности популяции от средней массы тела животных: N = 32 W-0,98 (число особей/км2).

3.2. Основные типы пространственного распределения организмов (S)

Итак, популяции различных видов, как мы выяснили, занимают разные по размеру участки пространства. Каким же образом особи распределяются внутри этих участков? Из всего многообразия внутрипопуляционных пространственных распределений, встречающихся в природе, можно выделить три основных:

1) случайное: вероятность появления в некоторой точке исследуемого пространства равновелика для всех особей популяции;

2) равномерное (=регулярное, =недорассеянное): наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии;

3) пятнистое (=агрегированное, =контагиозное; =перерассеянное): между особями наблюдается тенденция к взаимному «притягиванию».