Популяционная экология (стр. 1 )

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ. ПОНЯТИЕ «ПОПУЛЯЦИИ»

1.1. Место популяционной экологии в системе экологических дисциплин

Изучение биосферы возможно только с использованием системного подхода. Это определяется естественной дифференциацией всего живого на соподчиненные уровни. В соответствии с этой дифференциацией сложилась и структура биологических дисциплин. Так, все вы знаете, что исследования в области биохимии и молекулярной биологии выполняются на молекулярном уровне, цитология изучает строение и функции клеток и их структур, функционирование и строение организмов являются предметом изучения анатомии и физиологии животных и растений. И так далее – список можно продолжить. В то же время правомерно утверждать, что познанием наиболее общих закономерностей взаимосвязей всего живого с окружающей средой занимается экология.

Экологические исследования выполняются на разных уровнях: организменном, популяционном, на уровне сообществ и на уровне целых экосистем. Перечисленным уровням соответствуют частные экологические дисциплины, а именно аутэкология, популяционная экология, синэкология (=экология сообществ) и экология экосистем. Популяционная экология, основы которой вам предстоит освоить, является частью более общей дисциплины – популяционной биологии. Частью популяционной биологии является также популяционная генетика – наука, занимающаяся изучением частот генотипов и микроэволюционными процессами в популяциях.

Основным предметом популяционной экологии является структура и динамика популяций, а также определяющие их факторы. В связи с этим основные задачи, или вопросы, на которые отвечает популяционная экология, можно сформулировать так:

1)  почему те или иные организмы в данный момент времени встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте?

2)  почему численность или биомасса данных организмов именно такая, а не какая-либо другая?

3)  если численность и биомасса особей меняется во времени, то почему именно так, а не как-нибудь по-другому?

Ответы на эти вопросы важны не только с теоретических, но и с практических соображений. Например, они позволяют соответствующим образом планировать использование популяций диких и домашних видов, а также осуществлять мероприятия по охране исчезающих видов.

1.2. Определение популяции

Оказывается, что дать определение понятию популяции не так уж легко. Причин этому несколько.

1) Популяция как объект исследования интересует не только экологов, но, как мы уже сказали, и генетиков, а также специалистов по микроэволюции. Проблема здесь в том, что разные специалисты применяют разные подходы при определении популяции.

2) Популяции часто имеют сложную иерархическую структуру, т. е. подразделяются на более мелкие структурные единицы (например, метапопуляции, парцеллы, демы, семьи и т. д.). Разногласия здесь появляются из-за того, что разные исследователи придают разную значимость этим уровням иерархии.

3) Кроме того, понятно, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, представляют собой очень разные объекты, которые только условно можно обозначить словом популяция. Например, микробиолог под термином «популяция» в отношении к какой-либо бактерии подразумевает совсем не то, что ботаник, который изучает луговую растительность или зоолог, изучающий слонов.

Еще в Древних Греции и Риме словом «популяция» обозначали человеческое общество или собрание, группу людей. В качестве научного термина это понятие впервые было использовано в 1903 г. Иогансеном. Впоследствии многие исследователи давали свои определения «популяции». Приведем несколько из них.

Начнем с того, что очень часто экологи вообще не задумываются над определением популяции, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-то более или менее однородную территорию (или акваторию) или содержащихся в лабораторных условиях. Такая точка зрения фактически отражена в определении популяции, данном Перлом (Pearl, 1937) еще в 1930-х гг.: «Популяция – группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени».

«Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории» (Гиляров, 1981).

«Популяция – совокупность особей вида в определенном биотопе» (Хадорн, Венер, 1989).

«Популяция – группа особей определенного вида, вероятность скрещивания которых друг с другом велика по сравнению с вероятностью скрещивания с представителями какой-то другой группы» (Пианка, 1981).

Есть и такое длинное определение: «Популяция – совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется определенная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида определенной степенью давления определенных форм изоляции» (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973).

Одним из наиболее удачных определений, соответствующих современным представлениям о популяциях, пожалуй, является определение, данное Яблоковым (1987): «Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство» (Яблоков, 1987).

Некоторые из положений этого определения заслуживают специального внимания:

1)  Минимально самовоспроизводящаяся группа – группа особей, которая может участвовать в эволюционных процессах. При резких изменениях факторов среды популяция для длительного выживания должна обладать определенной минимальной численностью.

2)  Самостоятельная генетическая система. Если ввести в понятие «популяция» критерий скрещиваемости (панмиксии), то он исключит из сферы применения этого понятия группу агамных и облигатно партеногенетических видов. Агамия – размножение без участия половых клеток, т. е. деление, почкование. Агамия свойственная многим растениям и некоторым беспозвоночным. Партеногенез – размножение из женской половой клетки без участия мужской клетки. Так вот: несмотря на указанные способы размножения, и у агамных, и у партеногенетических форм популяции состоят из генетически разнородных особей, т. е. формируют самостоятельные генетические системы. Нередко агамные популяции генетически и фенотипически оказываются даже более изменчивыми, чем популяции с половым размножением.

3)  Собственное экологическое гиперпространство. С концепцией экологической ниши и гиперпространства мы познакомимся более подробно позднее. Сейчас же отметим, что для каждой популяции одного и того же вида свойственны свои экологические характеристики. В связи с этим ареал популяции может расширяться только при условии, что популяция сможет освоить новое пространство и его ресурсы.

Понятно, что идеального в нашем мире ничего нет. Это в равной степени касается и определений популяции. Например, практически все они отмечают, что особи одной популяции населяют определенное пространство. Но как, например, быть с гетеротопными видами, т. е. животными или растениями, у которых разные стадии жизненного цикла обитают в разных средах? Примером здесь могут быть комары, личинки которых живут в водоемах, а по завершении метаморфоза вылетают и становятся наземными животными. Другой пример – паразитические организмы, например, трематоды. Обычно после партеногенетического размножения в первом промежуточном хозяине они выходят в воду в виде планктонных личинок церкарий. Обычно, задача церкарий состоит в том, чтобы отыскать второго промежуточного хозяина. Пока же церкарии находятся в составе планктона, они фактически представляют собой самостоятельную популяцию.

В отношении названных организмов предложил термин гемипопуляция. Гемипопуляция (hemipopulation) – это самостоятельная часть популяции, представленная определенной стадией жизненного цикла организма.

В случае с паразитическими организмами одним термином «гемипопуляция» не обойтись. Дело здесь обстоит еще сложнее, и для паразитов выделяют еще ряд популяционных группировок, например:

1) Макропопуляция (component population) – совокупность всех гемипопуляций одного вида паразита в популяции хозяина.

2) Микропопуляция (infrapopulation) – совокупность всех особей одного вида паразита внутри или на одной особи хозяина.

Вывод здесь один – эколог, по возможности, должен пристально наблюдать за всеми стадиями жизненного цикла изучаемого вида, вне зависимости от того, для каких экосистем или биотопов эти стадии традиционно указываются. Только в этом случае можно понять те основные процессы, которые происходят в исследуемой популяции.

В этой связи можно привести еще один пример – с морской звездой терновый венец Acanthaster planci. В тропических районах Индийского и Тихого океанов численность этого животного периодически проявляет вспышки. Это сопровождается опустошением коралловых рифов, поскольку терновый венец питается мягкими тканями кораллов. Причины вспышек численности животного искали и в хищничестве, и в конкуренции, и в других механизмах. Но оказалось, что все дело в повышении выживаемости планктонных личинок звезды, вызванном периодическим повышением численности фитопланктона, которым личинки питаются. Вспышки же фитопланктона были обусловлены смывом биогенов с прибрежных территорий.

1.3. Пространственно-временной масштаб изучения популяций

При изучении популяций и выяснении их места в экосистемах необходимо также представлять себе, что каждая популяция существует как бы в своем пространстве и времени. Поясним это на следующем простом примере.

Одной из наиболее обычных тлей в зоне Евразии является Cinaria pini. Это насекомое может всю свою жизнь провести на одной хвоинке сосны, высасывая соки из ее тканей. Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве. Кормовое растение с его микроклиматом и населением является целой экосистемой для популяции тлей. То «определенное пространство», которое упоминается в определениях популяции, с «точки зрения» тлей представлено одним деревом и его непосредственным окружением.