Популяционная экология (стр. 5 )

Случайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей самых разных групп организмов (растения в пустыне, например). Считается, что такое размещение особей определяется случайными, или, как еще говорят, «стохастическими» колебаниями факторами среды, важными для популяции.

Равномерное распределение знакомо всем: так обычно рассаживают фруктовые деревья в саду или лук на огородной грядке, и т. п. В природе регулярное распределение встречается редко, но если наблюдается, то обычно бывает вызвано жесткой конкуренцией или антагонизмом между особями популяции. Примеров здесь можно найти довольно много. Известно, например, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanus избегают оседать рядом с особями своего же вида. При большой плотности растений одного вида также можно наблюдать равномерное распределение. В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены приблизительно на расстояние, равное сумме радиусов их крон. Регулярное распределение нередко наблюдается также у животных с территориальным поведением. Территориальность – это активная охрана отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами) некоторой территории от вторжения других особей своего вида. Территориальное поведение часто отмечается у птиц, а также у многих хищников.

Однако чаще всего в природе встречается пятнистое, или агрегированное распределение особей, составляющих популяцию. Причем оно свойственно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи, хотя она и кажется на первый взгляд довольно гомогенной.

Причины, приводящие к пятнистому распределению, чрезвычайно разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить несколько основных (по Хатчинсону):

1) Градиентное распределение абиотических факторов среды (свет, температура, влажность, концентрация биогенных элементов и т. п.);

2) Способ размножения: агрегированное распределение очень часто наблюдается у видов, размножающихся бесполым путем. Например, растения, размножающиеся вегетативно, обычно могут формировать только своеобразные островки и куртинки. Другой пример – паразитические организмы, которые размножаются партеногенетически в одной особи хозяина.

3) Возможности расселения. Расселение – это перемещение особей разных возрастов и стадий развития (взрослые особи, личинки, семена, споры и т. п.), приводящее к расширению границ популяции. Такое перемещение может быть трех типов: а) эмиграция – выселение особей с территории, занимаемой популяцией; б) иммиграция – вселение новых особей на занятую популяцией территорию; в) миграция – периодический уход и возвращение особей на данную территорию. Характер перемещения особей в значительной степени определяет пространственную структуру популяций, к которым они принадлежат. Агрегированное распределение часто наблюдается у видов, неспособных к перемещению на большие расстояния. В качестве примера можно привести кедр. У семян этого растения нет приспособлений для полета. Соответственно, семена в основном концентрируются вблизи материнского растения, что приводит к образованию своеобразного островка деревьев.

3) Особенности поведения. У высших животных, а также у общественных видов насекомых агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации. У таких организмов можно встретить следующие внутрипопуляционные скопления:

а) семья: образована самцом, самкой (самками) и их потомством (прайды у львов);

б) стая: временное объединение животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий (волки собираются в стаи для охоты);

в) стадо: длительно или постоянно существующее объединение, в котором осуществляются все основные жизненные функции вида (добывание корма, защита, миграция, забота о потомстве т. п.). В стадах обязательно присутствует лидер, на которого ориентируются другие особи. В больших стадах могут выделяться семейные и возрастные группы со своим иерархическим соподчинением.

4) Особенности межвидовых взаимоотношений (конкуренция, выедание хищниками и т. п.). У хищников обычно наблюдается избирательный выбор жертв. Например, если травоядное животное предпочитает более мягкие и сочные молодые растения, то избирательное выедание этих молодых растений приведет к формированию только островков более старых растений.

3.3. Преимущества и недостатки агрегированного распределения

Агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной для организмов, чем изоляция. Важнейшим ее результатом является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. При агрегированном размещении в пространстве облегчается нахождение партнеров для спаривания и т. п. Все это примеры так называемого эффекта группы.

У высших животных с социальным поведением и у общественных насекомых агрегация, как правило, сопровождается образованием т. н. безопасных поселений. Безопасность таких поселений обеспечивается тем, что особи покидают центральный участок обитания, добывая пищу на обширной окраинной территории (так снижается вероятность быстрого исчерпания ресурсов в центральном участке…).

Тем не менее, чрезмерно высокая плотность популяции приводит ко всевозможным стрессовым явлениям. Среди особей возрастает внутривидовая конкуренция за различного рода ресурсы. Сами эти ресурсы быстро истощаются. Поселения загрязняются отходами собственной жизнедеятельности. (S) В случае с животными возникает необходимость бегать, ходить, ползать, скакать и другими способами перемещаться на большие расстояния в поисках пищи, что становится менее выгодным с энергетической точки зрения.

Приведенные преимущества и недостатки агрегированного размещения особей одного вида в пространстве можно сформулировать с помощью т. н. принципа Олли. Этот исследователь выполнил множество экспериментов по выяснению влияния агрегированности на скорость роста и выживаемость популяций различных видов и пришел к выводу, что на выживаемость и скорость роста популяции могут оказывать влияние как перенаселенность, так и недонаселенность (отсутствие агрегации).

Зная, какие бывают типы пространственного распределения особей одного вида в пространстве, хорошо было бы уметь их каким-то образом распознавать при полевых исследованиях. Поговорим о методах, позволяющих установить тип пространственного распределения организмов.

3.4. Методы определения пространственного распределения особей

Метод определения расстояния до ближайшего соседа. Применяется для неподвижных видов, в частности, для деревьев. На площади, ограниченной «квадратом» определенной формы и размера измеряют расстояние между каждым из объектов и его «ближайшим соседом». Обычно вокруг «квадрата» ограничивают дополнительную площадь определенной ширины. Это делается для снижения ошибок измерений, потому, что в силу краевого эффекта «ближайший сосед» может оказаться за пределами ограниченной квадратом территории. По полученным данным находим среднее расстояние между всеми объектами:

,

где ri – отдельные расстояния, а n – количество особей.

Чтобы выяснить, отличается ли распределение от случайного, необходимо сравнить получаемую среднюю величину расстояния между объектами с некой ожидаемой величиной, собственно и соответствующей этому случайному распределению. Показано, что ожидаемое среднее расстояние можно рассчитать по формуле:

, где - плотность организмов на изучаемой площади.

Здесь п – количество организмов, а S – площадь территории, ограниченной квадратом. Теперь, чтобы оценить степень отклонения полученного нами результата от ожидаемого случайного распределения, необходимо рассчитать очень простой индекс агрегированности:

Очевидно, что при случайном распределении организмов индекс будет равен «1». И наоборот – чем меньше единицы будет этот индекс, тем в большей степени организмы агрегированы.

Коэффициент дисперсии. Данные о плотности популяций, в которых особи распределены случайным образом, подчиняются закону распределения вероятностей Пуассона. Главным свойством этого распределения является равенство средней арифметической и дисперсии. Поэтому для проверки гипотезы о том, что особи в той или иной популяции распределены случайно, достаточно сравнить величину средней плотности особей с ее дисперсией. Для этого и рассчитывают коэффициент дисперсии – из наиболее давно используемых в экологии количественных показателей:

В случае строго случайного распределения особей, CD = 1. При CD > 1 распределение особей в пространстве будет носить агрегированный характер. Наконец, при значениях CD < 1, можно утверждать, что особи распределены более или менее равномерно.

Коэффициент k негативного биномиального распределения. Если CD оказывается больше единицы, мы можем заключить, что особи распределены агрегированно. Но, как вы должны помнить из курса биометрии, распределения опытных данных обычно соответствуют тем или иным теоретическим статистическим распределениям. Для описания агрегированного распределения организмов используется большое количество подобных статистических распределений. Однако чаще всего для этого подходит т. н. негативное биномиальное распределение. Более того, в современной экологической литературе термины «негативное биномиальное распределение» и «агрегированное распределение» зачастую рассматриваются как синонимы.