Популяционная экология (стр. 6 )

Математически негативное биномиальное распределение похоже на обычное биномиальное. Фактически оно представляет собой серию разложений бинома:

(q – p)-k

Существует формула, описывающая, как именно необходимо разлагать этот бином, но она очень сложна и мы не будем ее здесь приводить. Важно запомнить другое. Негативное биномиальное распределение определяется двумя параметрами: р(=q-1) и k.

В экологических исследования под p понимают среднюю арифметическую плотность популяции. Коэффициент же k является показателем степени агрегированности организмов. Чем меньше этот коэффициент, тем в большей степени организмы агрегированы. Для удобства обычно используют величину, обратную k, т. е. 1/k. Тогда можно говорить, что чем больше эта обратная величина, тем больше степень агрегированности.

Дисперсия данных, подчиняющихся негативному биномиальному распределению равна:

Т. е. дисперсия в данном случае всегда больше средней арифметической. Это обстоятельство, как мы уже говорили, можно использовать для экспресс-доказательства агрегированности распределения особей. Из приведенной формулы следует, что

Таким образом можно лишь приблизительно рассчитать величину k, поскольку этот параметр в значительной степени зависит от объема выборки и, как можно видеть из формулы, от средней плотности популяции.

4. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

4.1 Что такое половая структура популяций?

Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей в популяции по тому или иному признаку и свойству. Соответственно, половая структура – это численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах популяции.

Естественно, что вопрос о соотношении полов в популяции возникает лишь в случае наличия разнополых особей, т. е. для подавляющего большинства животных, двудомных растений и в несколько завуалированной форме для однодомных растений с раздельнополыми цветками. Вопрос о половой структуре популяций, казалось бы, не встает при исследовании агамных гермафродитных и партеногенетических форм. Однако и у агамных форм обнаруживаются своеобразные варианты полового процесса; для гермафродитов облигатное самооплодотворение скорее исключение, чем правило, а для многих партеногенетических форм все чаще описываются популяции, содержащие и самцов. Все это говорит о том, что половая структура популяции служит достаточно универсальной и важной характеристикой для большинства видов.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

4.2. Первичное соотношение полов

Первичное соотношение полов определяется сочетанием половых хромосом в процессе мейоза и обычно бывает, если помните, 1:1. Хромосомное определение пола – очень сложное явление. Только у животных известно десять основных путей хромосомного определения пола. При этом в пяти из них гетерозиготным оказывается мужской пол, а в пяти аналогичных случаях – женский. Так, например, у большинства млекопитающих, некоторых рыб, а также у всех двукрылых самцы несут Х и Y хромосомы, а самки – две Х-хромосомы. В то же время у некоторых птиц, змей и ряда рыб гетерозиготными являются самки, т. е. именно самки несут Х и Y хромосомы, а самцы – напротив, только Х-хромосомы.

Но у многих видов не все так просто. Например, диплоидный набор хромосом у Drosophila melanogaster состоит из четырех пар, поэтому в норме каждую особь можно обозначить либо как ХХ+3АА (самки), либо ХY+3AA (самцы). Здесь АА – это аутосомы, т. е. «неполовые хромосомы». Однако выяснилось, что Y-хромосома у дрозофил не принимает участие в определении пола. За пол у них отвечает ген, расположенный в Х-хромосоме. Иногда из-за нарушений процесса мейоза некоторые особи дрозофил могут утрачивать, либо наоборот – приобретать лишние половые хромосомы. В зависимости от того, сколько именно было утрачено, либо приобретено таких хромосом, и будет определяться пол мушек. Так, особь с набором Х0+3АА будет самцом, с набором ХХY+3AA – самкой (несмотря на то, что есть Y, потому, что именно Х-хромосома содержит ген пола: один ген – самец, два гена – самка). Возможны и другие сочетания, и тогда мы будем иметь дело с т. н. метасамками или метасамцами, либо с интерсексами. Особи с перечисленными аномалиями могут быть как фертильными, так и стерильными, и, следовательно, либо участвовать, либо не участвовать в процессах размножения.

Отдельно следует остановиться на партеногенетических видах. Популяции у них обычно представлены самками. Однако и у таких видов могут встречаться двуполые популяции. Все знаете, например, что партеногенетическими самками представлены популяции многих коловраток и ветвистоусых рачков. Однако при наступлении в водоеме определенных неблагоприятных условий в популяциях этих животных появляются и самцы.

Обычно исключительно самками представлены также полиплоидные популяции некоторых видов. Так, бессамцовые популяции часто наблюдаются у рыб. В качестве примера можно привести североамериканских пециллий (Poecilia formosa) и обычного серебряного карася (Carrasius auratus). У этих рыб наряду с обычными диплоидными, были найдены и триплоидные формы, представленные самками. Например, только самками образованы популяции карася в водоемах Урала, Беларуси, Румынии, Северного Казахстана. Рыбы в таких популяциях размножаются путем гиногенеза. Гиногенез – это одна из форм партеногенеза, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша (ложное оплодотворение – псевдогамия).

При вегетативном размножении возможна и противоположная ситуация, когда популяции состоят исключительно из мужских особей. Примером может быть растение белокопытник (подбел) Petasites hybridus. Это растение произрастает на территории всей Англии, однако только в Центральной и в меньшей степени Южной Англии в популяциях белокопытника есть и мужские и женские особи. По все остальной территории популяции сформированы на 100% мужскими растениями, возобновляющимися вегетативно.

4.3. Вторичное соотношение полов

Это соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, когда на генетическую обусловленность уже накладываются экологические факторы. Вторичное соотношении варьирует в не менее широких пределах, чем первичное.

Зависимость вторичного соотношения полов от различных физико-климатических и биотических условий была показана для популяций многих видов.

Например, корнеплод Arisema japonica дает растения с женскими цветками только от крупных клубней. У морского червя Bonellia viridis сначала развиваются индифферентные в половом отношении личинки, которые могут давать как самцов, так и самок. Личинки, которые после определенного периода свободного плавания оседают на дно моря, становятся самками. Если же личинки не прикрепляются к хоботку взрослой самки, то образуются самцы (которые фактически паразитируют на самках, будучи в сотни раз меньше их по размерам). У дрозофил вторичное соотношение полов может определяться такими факторами, как плодовитость самок, плотность популяции и даже внутриклеточный паразитизм (спирохеты дифференцировано поражают яйца, из которых должны вывестись самки).

Практически у всех крупных групп позвоночных животных, т. е. у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих доказана возможность гормональной регуляции вторичного соотношения полов. Давно известны факты появления бесплодных самок-интерсексов у крупного рогатого скота. Они возникают в результате подавления мужскими гормонами одного из эмбрионов механизмов развития женских половых органов у женского эмбриона. Подобные примеры можно продолжать и дальше.

В целом механизм переопределения пола в зависимости от условий развития – это достаточно распространенное явление в природе. При этом по вторичному соотношению полов могут различаться не только разные популяции одного вида, но и одна и та же популяция в разные периоды существования.

4.4. Третичное соотношение полов

Разнообразие первичного и вторичного соотношения полов однозначно говорит о неизбежности разнообразия и третичного соотношения полов – числа самцов и самок среди половозрелых размножающихся особей. Несмотря на кажущуюся простоту, получить надежные данные по третичному соотношению полов не всегда просто:

1) Иногда неожиданно неопределенным оказывается само понятие половозрелости. Так, при неотении, т. е. при значительной задержке онтогенеза, способность к размножению могут приобретать физически незрелые особи. Классический пример здесь – амбистомы (Ambistomidae), в частности личинки альпийского тритона Triturus alpestris.

2) Часто исследовать удается лишь небольшую часть животных или растений из изучаемой популяции, что повышает вероятность сделать неправильные выводы об истинном соотношении полов.

Третичное соотношение полов в популяциях является динамичным показателем. Так, для человека давно было отмечено снижение доли мужчин в старших возрастных группах. Та же картина оказалась характерной и для ряда других млекопитающих. У гермафродитных форм часто случается так, что в ходе онтогенеза особь функционально выступает как самец, а затем как самка (протероандрия). Нередка в природе и обратная ситуация – протерогиния, когда особь сначала выступает как самка, а потом – как самец. Протерогиния известна для десятков видов рыб. При протерогинии у молодых особей рыб интенсивно развивается яичниковая часть гонад и особь оказывается самкой. После одного или нескольких икрометаний яичник резорбируется и развивается семенник.

Таким образом, половая структура популяций оказывается довольно сложным популяционным параметром. При описании половой структуры популяции необходимо учитывать не только соотношение самцов и самок в разных возрастных группах, но и долю полиплоидных метасамок, метасамцов и интерсексов.